Från Rilpedia

?Tornseglare
Tornseglare
Systematik
Domän:	Eukaryoter Eukaryota
Rike:	Djur Animalia
Stam:	Ryggsträngsdjur Chordata
Understam:	Ryggradsdjur Vertebrata
Klass:	Fåglar Aves
Ordning:	Seglarfåglar Apodiformes
Familj:	Seglare Apodidae
Släkte:	Apus
Art:	Tornseglare A. apus
Vetenskapligt namn
§Apus apus Auktor: Linné, 1758
Hitta fler artiklar om djur med Djurportalen

Tornseglare (Apus apus) är en fågel inom familjen seglare och enda representant för familjen i norra Europa. Till formen påminner seglarna om svalorna, men de är inte närmare besläktade med dessa utan likheterna beror på konvergent evolution. Tornseglaren har ett stort utbredningsområde och häckar över stora delar av Palearktis. Den är en flyttfågel och har sina vinterkvarter i Afrika, framför allt söder om ekvatorn.

Tornseglare är extremt anpassade till ett liv i luften och efter att de kläckts befinner sig många individer i luften från det att de lämnar boet tills de häckar första gången vilket sker efter två till tre år. Utanför häckningstiden uppehåller de sig i luften under flera månader ofta utan avbrott.^[1] På högsommaren är de sociala fåglarna mycket påfallande i luftrummet över städerna med sina gälla skrik. Vid sina flygmanövrer kan de i störtdykningar uppnå hastigheter på över 200 km/h.^[2]

Före 1980 kallades tornseglare tornsvala av ornitologer och fågelböcker. Detta år bytte SOF:s namnkommitté dess namn. Mot namnbytet har kritik riktats för dess brott mot den folkliga namngivningstraditionen och dess inkonsekventa genomförande.^[3] Namnet "tornseglare" har fågeln tilldelats på grund av sin vana att bygga bo i exempelvis kyrktorn.^[4] Dess vetenskapliga namn "apus" är en latinisering av grekiskans ἄπους apous som betyder fotlös. Detta epitet gavs tornseglaren eftersom dess ben är mycket korta och under flygningen helt dolda i fjäderdräkten.^[5]

Innehåll 1 Taxonomi och evolution 2 Utseende och läte 2.1 Ruggning 2.2 Flykt 2.3 Läte 2.4 Åtskillnad av tornseglare och svalor 2.5 Förväxlingsbara besläktade arter 3 Utbredning, biotop och flyttning 3.1 Utbredning 3.1.1 Utbredning i Sverige 3.2 Biotop 3.3 Flyttningar 3.4 Flygning vid lågtryck 4 Häckning och livslängd 4.1 Boplats och rede 4.2 Lek och parning 4.3 Kull och ruvning 4.4 Ungarnas utveckling 4.5 Livslängd 5 Beteende 5.1 Aktivitet 5.2 Övernattning i luften 5.3 Socialt beteende 5.4 Rörelse 5.5 Putsning 5.6 Aggressivt beteende 6 Föda och födosök 6.1 Hungerstelhet 7 Fiender och parasiter 7.1 Fiender 7.2 Parasiter 8 Status 8.1 Status i Sverige 9 Tornseglare och människan 9.1 Namngivning 9.2 Folktro 9.3 Heraldik 10 Referenser 10.1 Noter 10.2 Källor 10.2.1 Övriga källor 11 Externa länkar

Taxonomi och evolution

Seglarna behandlades länge som svalor. Linné beskrev tornseglaren i Systema Naturae 1758 där han gav den det vetenskapliga namnet Hirundo apus. Hirundo är samma släkte där Linné även placerade ladusvalan (Hirundo rustica).^[6] Seglarna är dock inte alls nära besläktade med svalorna och de båda familjerna tillhör inte ens samma ordning då svalorna tillhör ordingen tättingar medan seglarna, tillsammans med kolibrier (Trochilidae) och trädkolibrier (Hemiprocnidae) förs till den egna ordningen seglarfåglar. Familjernas morfologiska likheter beror istället på konvergent evolution vilken skett på grund av att båda anpassat sig till att fånga insekter i flykten.

Av de över 90 seglararterna i hela världen är tornseglaren den enda som har en vidsträckt utbredning i norra och centrala Europa. De flesta andra seglararterna hör hemma i tropiska områden.^[7]

Idag delas ofta arten in i två underarter:^[8]

• Apus apus apus (Linné 1758) - häckar i Europa österut till Bajkalsjön och söderut till norra Afrika och Iran.
• Apus apus pekinensis (Swinhoe, 1870) - ibland kallad östlig tornseglare, häckar från Iran och österut genom Himalaya till Mongoliet och norra Kina. Vinterkvarteret ligger i och omkring Kalahariöknen.^[9]
  

Se vidare Utbredning, biotop och flyttning.

Det finns även ett fossilt fynd som beskrivs som Apus apus palapus, det vill säga en förhistorisk underart till tornseglaren vilken återfunnits från tidig pleistocen i Stránská skála, Tjeckien och i Kövesvárad, Ungern och från mellersta pleistocen i Hundsheim, Österrike och i Tarkö, Ungern.^[10]

Utseende och läte

Tornseglaren är svartaktigt gråbrun, med undantag för en vitaktig fläck på strupen, som dock är svår att urskilja i flykten. Den svarta näbben är lätt nedåtböjd, mycket kort, baktill mycket bred och kluven ända upp under ögonen. Vingarna är mycket långa och spetsiga. De har mycket långa handpennor, men ovanligt korta armpennor. Deras skärlika form är lätt igenkännlig i glidflygningen. Stjärten är relativt kort och kluven. Tarsen är kort och fjäderbeklädd. De korta fötterna är svartaktigt köttfärgade. Den tredje och den fjärde tån har bara tre leder vardera. Alla tårna är sinsemellan fria och framåtriktade. De fyra tårna slutar i skarpa klor, som liksom hos alla seglare är riktade framåt. Klorna är hoptryckta, vassa och krökta. Den har en klängfot, som inte duger att sitta på en gren eller telefontråd med, som svalorna gör.

Formen är svaleliknande, men tornseglaren är något större än de europeiska svalorna. Hanar och honor kan inte åtskiljas till det yttre.

Ansiktet ser framifrån runt ut, ögonen är relativt stora och iris är mörkbrun.

Fågeln blir 16-17 cm lång. Vuxna tornseglare väger i genomsnitt ungefär 40 gram, men vikten varierar ganska mycket med näringstillståndet. Icke häckande fåglar och nyss till boplatsen komna tornseglare är oftast något tyngre än häckfåglar. Bålens längd uppgår i genomsnitt till 17 centimeter, när vingarna placeras korsar sig dessa och höjer sig över stjärten till ungefär fyra centimeter. Vingspannet är mellan 40 och 44 centimeter brett. Handpennorna är starkt förlängda i jämförelse med andra fågelarter. Över- och underarmar är korta och kompakta.

Ungfågelns dräkt är mörkare och mindre glänsande, det vita på strupen är mer utsträckt och renare än hos adulta fåglar. Dessutom skiljer sig ungfåglarna från de vuxna fåglarna genom de vita fjäderkanterna, som är mest påfallande på skulderfjädrarna, vingpennorna och stjärtpennorna och framför allt pannan. Endast pannfjädrarnas kanter behålls tills ungdomsruggningen, medan de andra vita kanterna försvinner ganska snart genom avnötning. Ettåringar ser ut som adulta tornseglare, de är i bästa fall fortfarande igenkännliga på den utslitna juvenila storfjäderdräkten, hos vilken framför allt stjärtfjädrarnas ändar är starkare rundade.^[11][12][13]

Den östliga underarten A. a. pekinensis skiljer sig från nominatformen genom att dess fjäderdräkt har en ljusare brunaktig ton vilket gör att den lätt kan förväxlas med blek tornseglare. Vingarna och i synnerhet armpennorna verkar dessutom gråbruna. Pannan är brunaktigt grå och skiljer sig tydligt från ovansidan i övrigt. Det vita på strupen är renare och mer utsträckt.^[9]

Ruggning

Den postjuvenila ruggningen sker i det afrikanska vinterkvarteret och är en partiell ruggning. Vingpennorna och en del av de mellersta stjärtfjädrarna behålls. De tio handpennorna, som bildar en väsentlig bärande yta av vingen, byts först under nästa års ruggning och har då redan två resor till Afrika bakom sig.

De adulta fåglarnas årliga ruggning är komplett och kan påbörjas redan i juli med byte av fjädrarna på huvudet. Ruggningen av vingpennorna börjar i mitten av augusti eller början av september och pågår stegvis och parallellt på båda sidor under en period av 6 till 7 månader. Denna långsamma ruggning av vingpennorna garanterar att flygdugligheten inte påverkas alltför negativt. Vid en normal ruggningssekvens byts de tio handpennorna ut sist.^[14][11][15]

Flykt

Tornseglarens kroppsbyggnad möjliggör en snabb, svängig glidflykt, där vingarna är nästan horisontalt utsträckta och endast är lätt nedåtböjda. Vid starkare termik kan tornseglare även segla, men normalt växlar slag- med glidfaser vid olika tider av skild längd. Karakteristiskt är också ett frekvent vippande vid längdaxeln, som i glidfaser här och där strös in. I förbindelser med de likaså typiska vändningarna kan det ge intrycket att vingslaget sker asynkront.

För att undvika större höjdförluster avbryts glidflykten ibland med slagfaser, som kan vara från 0,5 till 22 sekunder. Den genomsnittliga varaktigheten uppgår till ungefär 4 sekunder. Slagfrekvensen ligger oftast mellan 7 och 8 slag per sekund. I glidflykt uppnås vanligen 20 till 50 km/h, i kraftflykt 40 till 100 km/h, vid flyktspel är över 200 km/h möjligt. Djur som övernattar i luften flyger genomsnittligt med 23 km/h. Det bästa förhållandet mellan energiåtgång och tillryggalagd sträcka ligger för flyttande fåglar vid en genomsnittshastighet på ungefär 32 km/h.^[2]

Läte

Framför allt i sällskap och vid strider är tornseglare utomordentligt högljudda. Det mest påfallande är det höga, gälla och entoniga, ofta uppradat framförda "srii srii" (ljudexempel), som till och med kan överrösta stadens trafiklarm. Lätet hörs särskilt tydligt under kvällar i juni-juni, då de i stora flockar ger ifrån sig skrik i kör, samtidigt som de flyger tätt över hustaken. Dessutom yttrar tornseglare några ytterligare en- eller tvåstaviga läten som "sprie" eller "sriiy". Ropen uttänjs olika, ibland högre eller tvåstavigt framförda. Fåglar som jagar varandra ger ifrån sig ett individuellt och efter höjd och längd skiljaktigt "sirr" eller ett staccatoartat "sisisisi". Frekvensen på deras rop ligger mellan 4 000 och 7 000 Hertz, i ett högt, men för den mänskliga hörseln väl förnimbart frekvensområde.^[16][17]

En särskild betydelse har också det så kallade "duetterandet" vid häckningsplatsen. Ett tornseglarpar ropar där gemensamt "svii-rii". Det ljusare "svii" kommer från honan och det något djupare "rii" från hanen. Detta beteende utgör den bästa möjligheten till åtskillnad mellan könen. Denna duett har dessutom en betydelsefull funktion för arten, då det tjänar ett effektivt uppdelningsförfarande av de ofta knappa häckningshålorna. Sedan lång tid tillbaka känner man till att tornseglaren mycket kort touchar ingångarna till möjliga boplatser. Ofta stannar fågeln mycket kort, för att utan att inspektera häckningshålet åter flyga iväg. Om en annan individ redan besitter häckningshålan, som inuti oftast är mörk, gör denna sig bemärkt genom sitt könsspecifika läte och den tillflygande fågeln får på sätt snabbt reda på om den kan vara en potentiell kandidat för parbildning. Detta förfarande kallas på engelska för "banging".^[16][17][18]

Åtskillnad av tornseglare och svalor

Ladusvala

Tornseglare

I Mellaneuropa jagar framför allt ladu- och hussvalor på liknande sätt som den något större tornseglaren i luften efter insekter, och ibland förekommer blandade grupper. De bästa åtskillnadskriterierna mellan de bägge taxonen är följande:^[13][19]

• Tornseglarens gälla skrik skiljer sig tydligt från svalornas snarare omärkliga "pladdrande".
• Tornseglarens smala, skärformiga vingar är i jämförelse med den slanka kroppen längre och flygsilhuetten liknar formen av ett ankare.
• Tornseglaren växlar mellan snabba djupa vingslag och längre glidfaser. Svalornas flykt verkar däremot fladdrigare och dansande. De slår dessutom vingarna något bakåt.

Förväxlingsbara besläktade arter

Inom familjen seglare överlappar tornseglarens och alpseglarens (Tachymarptis melba) häckningsområden varandra, men alpseglaren är betydligt större och kännetecknas av den vita strupen och buksidan. Betydligt svårare är det att skilja tornseglaren från den lika stora blek tornseglare (Apus pallidus) i Medelhavsområdet och i Mellanöstern, där häckningsområdena överlappar varandra och fåglarna ofta ses i blandflockar då de jagar insekter. Tornseglaren verkar då i jämförelse "stiligare", kroppen är slankare, vingändarna är spetsigare och stjärten något djupare kluven. Fjäderdäkten hos blek tornseglare är något ljusare och snarare olivbrun i jämförelse med tornseglarens svartbruna. Som störst är förväxlingsrisken mellan den mörkaste underarten av blek tornseglare A. p. illyricus och den i jämförelse med nominatformen något ljusare underarten A. a. pekinensis av tornseglaren, som möter varandra under flytten och i vinterkvarteret.

Framför allt under flyttningsperioderna utgör enfärgad seglare (Apus unicolor) som häckar på Madeira och Kanarieöarna en förväxlingsmöjlighet och i de afrikanska vinterkvarteren finns det en rad afrikanska seglararter som exempelvis inyangsalangan (Schoutedenapus myoptilus), schoutedensalangan (Schoutedenapus schoutedeni), svartseglare (Apus barbatus), somaliseglare (Apus berliozi), bradfieldseglare (Apus bradfieldi) och nyanzaseglare (Apus niansae) som inte alltid är lätta att skilja från tornseglare.^[12]

Utbredning, biotop och flyttning

Utbredning

Häckningsområdet sträcker sig över stora delar av palearktiska regionen. På öarna i Medelhavet och i Europa häckar tornseglaren överallt utom i de nordligaste områdena - Island, norra Skandinavien och tundrorna i Ryssland. Den saknas också i nordligaste delen av Skottland, på Färöarna, i Skandinaviens sydliga bergsregioner och delar av Alperna och av Balkanhalvön. I nordvästra Afrika häckar tornseglaren alldeles nära Medelhavets kust och bebor också enligt vissa rapporter kortvarigt några av Kanarieöarna, som nu markerar häckningsområdets sydvästliga gräns. I Mellanöstern förekommer tornseglaren i Mindre Asien, vid Medelhavskusten och sporadiskt i Syrien som häckfågel. I Asien räcker häckningsområdet i norr upp till 60:e breddgraden. Områdets östgräns bildas av floden Oljokma i Sibirien, stora Chingan i nordöstra Inre Mongoliet samt de kinesiska provinserna Liaoning och Shandong. Det asiatiska häckningsområdets sydgräns löper ungefär längs 35:e breddgraden, men tornseglaren saknas i stäppbältet i Centralasien.^[12][20][21]

Under norra halvklotets vinterperiod, återfinns tornseglaren mellan Ekvatorialafrika och Sydafrika, från nordgränsen för de tropiska regnskogarna och ekvatorn i Östafrika till södra randen av Oranjeflodens bäcken i Sydafrika.^[1]

Utbredning i Sverige

I Sverige sträcker sig tornseglarens utbredningsområde över hela landet, till strax norr om polcirkeln och den återfinns främst i anslutning till mänsklig bebyggelse. Den är ovanlig i fjällen, fjällbjörkskogen och i ytterskärgården. Tornseglaren anländer till Sverige i maj och flyttar söderut redan i slutet av augusti och början av september, till vinterkvarter i tropiska Afrika.

Biotop

I Mellaneuropa häckar tornseglaren huvudsakligen vid stenbyggnader med flera våningsplan, däribland bostadshus, kyrktorn, fabriksbyggnader och järnvägsstationer. Vid sådana byggnader används många slags hålrum under tak och takfötter, exempelvis gardinlådor eller sneda tegelpannor. Nybyggnader med släta fasader används knappt. Beroende på tillgång på lämpliga häckningsmöjligheter bosätter sig tornseglaren ofta endast på få ställen, som i ortscentrum, industri- eller hamnanläggningar, i småstäder ofta uteslutande vid kyrkor eller andra historiska byggnader.^[23]

Tornseglaren var ursprungligen huvudsakligen klipphäckare, men idag är dessa ovanliga i Mellaneuropa och endast kända från några få regioner, som exempelvis Elbsandsteingebirge. Det förmodas att övergången från häckning i klippor till häckning i byggnader skedde under medeltiden. Möjligen utgjorde borgar byggda i klippor förbindelselänken till att fåglarna närmade sig mänskliga byggnadsverk och blev kulturföljare.^[23][24]

Tornseglaren häckar också i träd, i Mellaneuropa dock endast sporadiskt. I Tyskland stämmer detta exempelvis endast för en procent av de häckande paren. Av dessa befinner sig några i Harz, där de ekologiska sammanhangen blivit väl utforskade. Sådana trädhäckande tornseglare använder över 100 år gamla trädbestånd, för att där kunna vidareutveckla övergivna hackspettshål till bohålor. I norra Fennoskandien samt i vissa trakter i Ryssland undviker tornseglaren mänsklig bebyggelse och häckar istället i skogspartier.^[23][25]

Både i häckningsområdet och i vinterkvarteret förekommer tornseglaren på alla höjdlägen där klimatförhållandena garanterar en tillräcklig tillgång på insekter. De högsta häckningsplatserna finns i underarten A. a. pekinensis utbredningsområde mellan 1 500 och 3 300 meters höjd. Denna underart har observerats på mer än 4 000 meters höjd vid födosöket. De högsta observerade flyttande fåglarna befann sig på en höjd av 5 700 meter vid Ladakh.^[12]

Flyttningar

Tiden som tornseglare tillbringar i häckningsområdet och i de sydafrikanska vinterkvarteren utgör tillsammans inte mer än 3-3½ månader. Resten av året tas i anspråk av flyttningen. Höstflyttningen sker kort efter att ungfåglarna är utflugna. I Mellaneuropa sker detta oftast under andra hälften av juli eller början av augusti. Adulta fåglar som inte haft framgång med häckningen, årsungarna och de ännu inte könsmogna ettåringarna flyttar vanligen först, därefter häckande hanar och sist häckande honor. Honans längre uppehåll vid häckningsplatsen tjänar till att återuppbygga fettreserverna efter ägglägningen. Tidpunkten för uppbrottet bestäms av längden på dagen och höstflytten påbörjas när dagen ungefär underskrider 17 timmar. På grund av detta flyttar fåglar som häckar längre norrut senare. Exempelvis i Finland påbörjas höstflytten först under andra hälften av augusti. Dessa efterflyttare blir sedan "hetsade" genom mellersta Europa av den snabbt minskande dagslängden och noteras därför knappt av fältornitologer.

Den förhärskande flyttriktningen från Mellaneuropa är sydväst till syd. Alperna bildar därför inget hinder. Framför allt vid dåligt väder följer tornseglarna loppen av floder där utbudet av föda är bättre. Populationerna i västra och mellersta Europa flyttar övervägande över Iberiska halvön och Nordvästafrika. De större flockarna som flyttar över östra Medelhavsområdet består främst av fåglar från sydöstra Europa och Ryssland. Den geografiska skiljegränsen och blandningsområdet är oklara. Vidare följer de seglare som har en västlig rutt till stor del nordvästra Afrikas kust mot Atlanten. Vanligtvis passeras Sahara i en non-stopflygning. När de når Afrikas savanner, tycks riktningen ändras åt sydost, tills de når huvudövervintringsområdet.^[1]

I det afrikanska övervintringsområdet följer stora mängder tornseglare den intertropiska konvergenszonen (ITCZ), som rör sig fram och tillbaka över ekvatorn beroende på solens zenitpunkter. I torra områden åstadkommer dessa säsongsvisa väderleksförändringar tillfälligt ett rikhaltigt utbud av insekter som tornseglaren tillsammans med andra fåglar utnyttjar.^[1][18]

Vissa tornseglare, sannolikt en del av de ettåriga fåglarna, förblir i Afrika. Majoriteten av de hemflyttande fåglarna flyttar norrut genom Afrika. Flyttningsriktningen löper något längre österut vid hemvändandet än vid avresan.^[12] Vid denna flyttning håller sig fåglarna helst på framsidan av lågtrycksområden, för att utnyttja det sydvästliga strömdraget i lågtryckets varmsektor. Vid höstflytten använder de däremot istället de nordöstliga vindarna på baksidan av ett lågtryck.^[1][26]

I Mellaneuropa anländer tornseglarna om våren i huvudsak under andra hälften av april och första tredjedelen av maj. Den anländer låglänta platser och områden i närheten av vattendrag tidigare än mer höglänt terräng. Även i nordligare områden anländer fåglarna senare. Vädret har stort påverkan på hur lång tid flyttningen tar, så att ankomsttidpunkten även lokalt kan variera på ungefär tre veckor.^[1]

Flygning vid lågtryck

När ett lågtrycksområde närmar sig, rycker många tornseglare fram framför dess väderfront. De börjar i många fall redan när kallfronten är 500 till 600 km bort. Fåglarna bildar raskt flockar, som därefter färdas till lågtryckets varmsektor, där de till och med under regn ännu finner tillräcklig föda. Senare flyger de mot vinden igenom lågtryckets kallfront och utsätts då för de kraftigaste regnfallen under kortast möjliga tid. Oftast flyger tornseglarna då förbi lågtryckets centrum medsols och återvänder vanligtvis först efter 1000 till 2000 kilometer till utgångspunkten. I sådana flygningar beblandar sig regelbundet individer från olika regioner.

Vid liknande lågtrycksflygningar deltar i synnerhet de icke häckande fåglarna, alltså framför allt de ettåriga. Men även häckfåglar deltar ofta. Ungfåglarna överlever oftast föräldrarnas frånvaro i en sorts hungersömn.^[1]

Häckning och livslängd

Tornseglare blir oftast könsmogna vid slutet av det andra levnadsåret. De ettåriga fåglarna tillbringar alltså efter återkomsten från Afrika den första säsongen i häckningsområdet utan att få ungar. Till viss del börjar de dock redan inspektera häckningshålor och ta dem i besittning. Adulta tornseglare bildar monogama par för minst en säsong, i regel över många år. Troheten mellan partnerna baseras på en utpräglad bindning till boplatsen. Partnerna anländer inte gemensamt till häckningsområdet, utan oftast med ungefär 10 dagars skillnad.^[27]

Häckningsperioden, som endast varar ungefär tre månader, möjliggör endast en årskull, men ersättningskullar när en kull har gått förlorad förekommer ofta, oftast i samma rede. Häckningsframgången är starkt beroende av vädret, men på grund av tornseglarens höga förväntade livslängd påverkas beståndet knappt ens av flera år utan tillväxt.^[27][28]

Boplats och rede

Tornseglare är sociala kolonihäckare och föredrar boplatser i mörka, oftast horisontella hålrum med möjlighet till direkt inflygning. Ingången till bohålan ligger oftast på 6 till 30 meters höjd. Fågeln når ingången genom att bromsa upp en stor del av flyghastigheten med en kort stegring före landningen. Redet befinner sig i regel i det bakre hörnet av hålan, så långt bort från ingången som möjligt. Mellan hålets ingång och redet kan det ibland vara en gång med en diameter på minst 10 centimeter och en längd på upp till 70 centimeter där tornseglaren krypande tar sig fram. I motsats till alpseglare, där flera par kan dela samma ingång, använder normalt varje tornseglarpar en separat ingång.

Bobygget utförs av båda könen och kan börja redan en dag efter parbildningen. Fåglarna samlar bomaterial medan de flyger, med tillfälliga avbrott på grund av vindavhängigheten. Föremålen, som inte får göra för stort aerodynamiskt motstånd, transporteras oftast i näbben, mer sällan i strupsäcken eller med fötterna. Beroende på utbud byggs boet med grässtrån, blad, riskvistar, ull, knoppfjäll, frön, trådar, hår, fjädrar, textil- och pappersfiber och liknande. Redet bildar en rörig, flat skål med en fördjupning i mitten, som innesluts med klibbig saliv som tornseglaren utsöndrar från sina spottkörtlar och som snabbt härdar och blir till en armering. Redet klibbas fast på murar, torn, gamla byggnader, klippor eller ihåliga träd. Ett bo som används under många häckningsperioder efter varandra, vilket inte är ovanligt, byggs ut och förstärks med mer bomaterial och saliv. Genomsnittsdiametern för ett sådant bo kan öka från 9 till 15 centimeter. Ofta består boet av andra fåglars gamla bon under någon takpanna. Befintliga bon av andra hålbyggare som stare, gråsparv eller svart rödstjärt övertas ibland våldsamt och byggs om, ibland även när boet redan innehåller ägg eller ungar. Ombyggda bon orsakar på så sätt en avsevärd stank, som uppenbarligen inte stör tornseglaren.^[27][25]

De kan ibland häcka i holkar och är relativt oskygga. Holkarna bör vara omkring 30x20 cm och 15 cm höga.

Lek och parning

Flygleken börjar vid bra väder omedelbart efter ankomsten till häckningsområden, men kan även börja redan i vinterkvarteret från början av november. Vid flygleken förföljer två seglare varandra på ett avstånd av en till tio meter. Förmodligen är det hanen som förföljer honan. Med en typisk V-ställning på vingarna försöker han på ett överfallsartat sätt nå honan. Detta lekflygande verkar uppmuntrande, så att ytterligare fåglar ansluter sig eller inleder jakten på en annan fågel. Ofta övergår en sådan kollektiv flyglek ganska plötsligt i födosök.^[29]

Ibland förekommer även parbildning vid boplatsen, och i synnerhet kan tidigare partner ofta finna varandra i häckningshålan. Inkräktaren blir först mottagen av hålans innehavare med högljudda skrik och häftiga hotgester. De mycket upphetsade djuren reser sig upp flera gånger, vilket kan tolkas som lugnande gester. Endast långsamt utvecklar sig situationen och övergår till ömsesidig fjädervård. Om den ankommande är en partner från fjolåret är hotgesterna svagare och övergången till ömsesidig putsning sker betydligt fortare.^[29]

Parning genomförs såväl i häckningshålet som i luften. När det sker i boet håller sig hanen fast med näbben i nacken och med fötterna i fjäderdräkten på den liggande honan. Medan honan lyfter stjärten vrider hanen sin bakkropp nedåt. Vanligen följer tre till fyra parningar på varandra. Flygkopulationerna, som uppenbart bara utförs vid bra väder, börjar på en höjd av ungefär 80 meter och påminner om flygleken. Honan, som närmast lugnt flyger rätt fram, börjar vibrera med vingarna och förlorar i fart. Den följande hanen ökar sitt tempo, flyger mot honan snett ovanifrån och sätter klorna i ryggfjädrarna. Under parningen förblir vingarna lugna. Vid kopulationen förlorar paret i höjd och hastighet och åtskiljs normalt efter två till fyra sekunder.^[29]

Den evolutionära betydelsen av sådana flygparningar är svår att förklara, då det bevisligen också förekommer parningar i häckningshålet och frågan inställer sig vad orsaken kan vara till att fåglarna utsätter sig för en sådan risk med detta beteende. Men flygkopulationerna är belagda i många vetenskapliga källor, även hos andra seglararter.^[30] Förmodandet att flygkopulationer kunde utgöra en möjlighet till sexuell selektion för honan är inte hållbar, då frekvensen faderskap utanför parförhållandet hos tornseglare till och med för en "normal" kolonihäckare verkar vara utpräglat låg.^[31][25]

Kull och ruvning

Äggen är avlångt elliptiska, men med olika hälfter och med trubbig spets, för att förhindra att de faller ner. Om underlaget är slätt vävs ett nätliknande stöd för äggen av fjädrar och dylikt. Äggen mäter 25 x 16 millimeter. Skalet är vitt och glanslöst, och de gråa fläckarna kommer från avföring från svalflugor. I mer än 90 procent av fallen består kullen av 2 till 3 ägg, ibland av bara ett ägg och mycket sällan av 4 ägg. Vanligtvis sker äggläggningen i Mellaneuropa under andra hälften av maj och oftast under förmiddagen. I Norden läggs äggen i juni.^[32]

Såväl kullens storlek som ruvningstiden är starkt beroende av väderleken. Ruvningen kan vara mellan 18 och 27 dagar men i genomsnitt 19 dagar. En sådan tidsmässsig flexibilitet och längd utgör en ovanlighet hos en fågel av denna storlek. Föräldrarna ruvar ägget tillsammans och byts av så att de nästan alltid ruvar lika länge var. Vid väderleksbetingade pauser i ruvningen är äggen resistenta mot nedkylning.^[27][33][25]

Ungarnas utveckling

Äggen kläcks oftast under en period av två dagar. Ungarna föds blinda och fullständigt nakna. Tiden då dunungarna stannar i boet är liksom ruvningstiden starkt beroende av väderleken och kan variera mellan 38 och 56 dagar, men sällan överstiger denna period 40 dagar. Under de första 2 till 7 dagarna värmer föräldrarna dem ständigt. Senare vid gynnsamare väderlek görs detta endast nattetid. Födan samlas av föräldrarna i strupsäcken och formas med saliv till en hasselnötsstor kula, i vilken flera smådjur fortfarande är levande. Endast under de första dagarna fördelas bollarna i portioner till boungarna. Senare lämnas de som en helhet till ungarna som ropar och tigger med näbbviftningar. Färska exkrementer sväljs i början av de vuxna fåglarna och bärs senare bort i strupsäcken.^[27][33]

Efter 2 till 3 veckor skuttar ungarna omkring flaxande i häckningshålet, till en början bara i några sekunder åt gången. Efter ungefär en månad häver de upp kroppen med hjälp av de utsträckta vingarna, så att fötterna lyfter från underlaget. Denna ställning kan de hålla i 10 sekunder eller längre före utflygningen. Även nattetid genomför boungar typiska flygrörelser.^[33]

Under optimala betingelser kan boungar, som vid kläckningen väger ungefär tre gram, uppnå sin högsta vikt på upp till 60 gram på mindre än tre veckor. De väger då en och halv gång så mycket som en vuxen fågel. Först ett par dagar innan de blir flygga avbryter de tiggandet och avmagrar till den optimala flygvikten på ungefär 40 gram. Undersökningar har visat att till och med när tillläggsvikter satts fast på ryggen eller när man klippt vingspetsarna inkräktar inte detta på ungfåglarnas förmåga att avstämma sin vikt optimalt på dagen för utflygningen. Det antas att de ovan beskrivna "armhävningarna" i detta sammanhang också möjliggör bestämning av förhållandet för kroppsvikt och vingyta.^[5][34]

Dagen för utflygningen tillbringar boungarna till största delen vid flyghålet. Det förflyter ofta många timmar då de juvenila fåglarna med utspärrade vingar och utbredd stjärt hela tiden sträcker ut huvudet ur hålet. Föräldrarna är inte närvarande vid utflygningen. Vid sena häckningar befinner de sig i vissa fall redan på flyttning till vinterkvarteret. Förmodligen som skydd mot predatorer sker utflygningen oftast på kvällen. När så den lämnar hålan för första gången flyger den inte direkt upp i luften, utan faller ett par meter för att sedan få den nödvändiga hastigheten för att flyga. De juvenila fåglarna är självständiga genast efter utflygningen och tillbringar första natten i luften.^[33][27][18]

Livslängd

Tornseglare har en hög medellivslängd och en bland fåglar ovanlig åldersstruktur, då även hög ålder är vanlig. Den årliga mortaliteten för adulta fåglar uppskattas i medeltal till 20 procent. Den genomsnittliga livslängden för vuxna fåglar ligger mellan 4,3 och 6,2 år. För flygga juveniler ligger den på ungefär 2,4 år. En ålder på 10 år och mer är inte sällsynt, och vid några tillfällen har man genom ringmärkning påvisat fåglar som varit äldre än 20 år.

Vädrets direkta eller indirekta inflytande på livslängden är betydlig. Vid våtkallt väder då temperatureren dagtid är under 10 till 12 grader är hela populationers existens hotad. Speciellt om ett sådant väderläge dessutom har en stor utbredning eller att en vidare flygning vid lågtryck förhindras av någon form av barriär. En sådan massdöd av adulta djur kan decimera en population, men om populationen som överlever kan reproducera sig som normalt kompenserar detta för decimeringen, på bara ett års tid.^[35][36]

Beteende

Aktivitet

Aktivitetens början är starkt beroende av vädret. Häckfåglarna, som övernattar i boet, lämnar detta i juni vid 50:e breddgraden, som löper genom i mitten av Tyskland, genomsnittligt 15 minuter före soluppgång, men vid 60:e breddgraden, som löper genom södra Finland, däremot en timme före soluppgång på grund av den längre skymningen. Vid molnighet, starkare vind och lägre temperatur ger sig fåglarna ofta ut i luften väsentligt senare och först när det blivit mycket ljusare. Vid mycket dålig väderlek gör de inga eller endast oregelbundna, sporadiska utflygningar. Aktivitetens slut är däremot mycket mindre påverkat av vädret och ligger exempelvis vid 50:e breddgraden i juni vid klart väder ungefär vid en halvtimme efter solnedgången. För att bättre utnyttja dagsljuset sker födosöksflygning även över höjder, medan häckplatserna i dalarna fortfarande eller redan ligger i mörker.^[37]

Övernattning i luften

Under häckningen sover paret i boet, men annars tillbringar många fåglar nätterna på runt 3000 meters höjd.^[38] Redan under 1700-talet förmodade Lazzaro Spallanzani att tornseglare övernattar i luften, då han ofta kunde observera på kvällen hur de rörde sig allt högre. Därefter har detta bekräftats genom att man följt dem med sportflygplan och senare med radarlokalisering och numera är det obestritt att tornseglare, särskilt icke häckande fåglar, ofta övernattar flygande. Tornseglare är för närvarande den enda seglarart^[39] om vilken det med säkerhet är känt att den tillbringar natten på detta sätt. Det anses dock vara sannolikt att även andra arter av denna familj gör detta.^[40][41]

Övervägande vid vackert väder sker det kvällsliga gemensamma uppstigandet under användning av uppvindar över de varmare luftskikten. Natten tillbringar seglarna på höjder mellan 400 och 3 600 meter, ensamma eller i svärmar och oftast tysta. De slår emellanåt med vingarna, men i långsammare frekvens än på dagen. Uppenbart försöker fåglarna så mycket som möjligt förbli stationära och flyger jämförelsevis långsamt mot vinden, så att de vid starkare vindar till och med drivs bakåt och måste flyga tillbaka på morgonen för att återkomma till utgångspunkten. Det är oklart hur tornseglare vilar sig på natten, eftersom den telemetriutrustning som behövs för att genomföra forskning om detta ännu inte är tillräckligt miniatyriserad för att den ska kunna användas för fåglar av denna storlek. Man förmodar en halvsömn liknande den hos valar eller delfiner.^{[40][41][18][2]}

Rörande de evolutionära fördelarna med övernattning i luften har mycket spekulerats och diskuterats. Även för en fågel som är så välanpassad till livet i luften utgör övernattning i flykten en ansenlig merkostnad jämfört med övernattning på marken. Det är säkert att fåglarna inte förblir i luften för att jaga insekter på natten, då de inte kan se tillräckligt bra för detta. Ett försök till förklaring tar som utgångspunkt en brist på lämpliga sovtillfällen, särskilt i det afrikanska vinterkvarteret, där lämpliga bo- och sovplatser redan tas i anspråk av 20 andra inhemska seglararter som häckar där. Enligt denna teori har tornseglaren gjort en dygd av nödvändigheten, då den genom att avstå från att sova på marken har möjlighet att konsekvent följa det största födoutbudet i intertropiska konvergenszonen (se även avsnittet Flyttning).^[41][18]

Socialt beteende

Tornseglare är sällskapliga över hela året och lever under häckningstiden i regel i kolonier, där många aktiviteter är samordnade. Särskilt uppseendeväckande är de sociala flyktlekarna, som endast är synliga vid gott väder övervägande kvällstid, de så kallade "Screaming Parties", som beledsagas av högljudda skrik. Under dessa bildar fåglarna en mer eller mindre sluten svärm, som tillfälligt kretsar på hög höjd och upprepade gånger med rasande fart förbiflyger tätt intill boplatserna. Alla fåglar i kolonin deltar, även häckfåglarna och på sensommaren de flygga ungfåglarna. Vid dessa flyktlekar kan mycket komplexa flygmanövrer ses, som delvis erinrar om flygningarna vid parningsleken. Dessa "Screaming Parties" följs ofta omedelbart av uppstigning till övernattning i luften. Särskilt intensiva är flyglekarna kort före bortflyttningen. Möjligen tjänar de till social samordning.^[42]

Rörelse

En aspekt av tornseglarens extrema anpassning till luftrummet (se Flykt) är också de små fötterna, som inte är särskilt lämpade för marklandning och förflyttning på marken. På marken står den på klorna och hällederna, med lätt sänkt huvud och med rörelse med lång sats med de något utspärrade fötterna förmår tornseglaren springa ödlelikt, vilket gör ett ganska klumpigt intryck. Med de fyra bakåtriktade klorna lyckas vuxna fåglar klättra utmärkt. På grenar eller stänger kan tornseglare hänga, men inte sitta.

Även om tornseglare inte utan besvär landar på slät mark kan friska fåglar, trots påståenden om motsatsen, starta utan möda från marken, såvida en tillräcklig fri sträcka för starten finns. Med fötterna kan fågeln skjuta upp sig 30 till 50 centimeter från marken eller ta sig upp i luften efter en språngmarsch på 3 till 5 steg. Fastän handpennornas spetsar berör marken vid en sådan start, stöter sig tornseglaren aldrig upp från marken med vingarna. Försvagade fåglar kan dock klättra uppför grenar och träd för att enklare kunna starta därifrån.^[2]

Putsning

Fjäderdräkten sköts genom att bröst och axlar samt vingtäckare ut till handens mitt bearbetas i flykten med näbben och om så behövs, med hjälp av en kursändring. Rengöringen av de delar av fjäderdräkten som inte nås med näbben och ordnandet av vingfjädrarna sker genom raska, alternerande fram- och tillbakadragningar av vingarna längs sidan. Ett annat beteende, då fågeln svänger omkring med vingarna slående nedåt, är uppenbart en reaktion på störande retningar i fjäderdräkten. Sannolikt görs det också för att skaka av lusflugor. Djur som sitter i bohålan tillbringar den mesta tiden med att putsa sig. Tack vare huvudets stora vridbarhet kan samtliga områden på kroppen nås, men komplett putsning av fjäderdräkten åstadkoms bara hängande.^[40][36]

Aggressivt beteende

Tornseglare i bohålet förhåller sig mycket aggressivt gentemot obekanta artfränder. Hålets innehavare rör sig hotfullt med sträckta och höjda vingar mot inkräktaren och visar dessutom upp sina fötter som "vapen" genom att upphäva den tillvända vingen och vippa kroppen åt sidan. Om den inkräktande fågeln reagerar med samma beteende slåss fåglarna mot varandra med vingslag och näbbhugg. Sådana häftiga strider som beledsagas av högljudda skrik varar inklusive tillfälliga avbrott ofta över 20 minuter, ibland till och med 2 till 5 timmar. Strider om boplatser med artfrämmade konkurrenter som stare eller gråsparv liknar strider inom arten, men motståndaren blir i detta fall inte sällan sårad eller dödad.^[43]

Om lärkfalk och andra större rovfåglar visar sig bildar tornseglare en flock, ofta även gemensamt med svalor. De kretsar då sällskapligt över och under angriparen och skruvar sig som denne i höjden. Ibland sker förmodligen även skenangrepp. Om fienden avlägsnar sig förföljs den ännu en stund. Under normala förhållanden lyckas rovfåglar endast i undantagsfall ta en tornseglare ur flocken.^[43]

Föda och födosök

Tornseglaren tillbringar den största delen sitt liv i luften. De sätter sig inte gärna på marken, eftersom de på grund av sina korta ben och långa vingar har svårt att lyfta därifrån.

Tornseglare är luftjägare som livnär sig uteslutande på insekter och spindlar som de fångar i flykten på upp till en kilometers höjd. Den regionala vanligheten av bestämda byten i luftrummet och näringsspektrumet för fåglarna där stämmer i största utsträckning överens, så att man kan utgå från att tornseglare inte är kräsna och utnyttjar alla tillgängliga objekt av lämplig storlek. I Europa har över 500 arter påvisats som byte. Av detta kan man utgå från ett väsentligt högre tal, eftersom de undersökningar som hittills har utförts inskränker sig till endast ganska få vistelseorter. Huvudbyte är bladlöss, steklar, skalbaggar och tvåvingar. Ofta spelar även flygande myrstadier och i Afrika dessutom termiter en viktig roll. När det finns möjlighet att välja föredrar tornseglarna bytesdjur med en kroppslängd på mer än 5 millimeter. Ett av de största djur som påvisats som bytesdjur är allmänt bandfly, ett nattfly med en kroppslängd på 26 till 29 millimeter.^[44]

Födosöket sker praktiskt taget uteslutande i luften. Sökning efter föda på stuprör, skärmtak eller liknande är sällsynt. Efter väder och fördelning av utbudet jagar tornseglare i växlande områden och höjder, vid lägre temperaturer ofta på kort avstånd från vegetationen. Normalt ligger flyghöjden mellan 6 och 50 meter, men på varma dagar ofta även över 100 meter över marken. Det förmodligen bästa jaktresultatet sker vid vindstilla och varm väderlek. Födosöket sker i växling mellan slagflykt och glidflykt med snabba riktningsändringar. Näbben öppnas först när den hugger till. Dock uppnår tornseglare inte den extrema rörligheten hos svalorna, som dessutom inriktat fångar större insekter än tornseglare gör, och svalornas luftjakt anses vara väsentligt effektivare. Vid födosöket håller fåglar som flyger avlägset från varandra kontakt optiskt, så att när svärmande myror stiger uppåt infinner sig ofta hundratals tornseglare inom några minuter.^[45][46][42]

Ungarnas föda skiljer sig inte väsentligt från de vuxna fåglarnas övriga bytesspektrum. Den består nästan uteslutande av objekt från 2 till 10 millimeters längd. Häckfåglar samlar födan i strupsäcken, tills en definierad mängd är samlad, som vid gott väder redan kan vara tömd redan på knappt 40 minuter, men varar vid sämre väderlek dock betydligt längre. Ett häckande par som matar ungar kan under goda betingelser framskaffa 50 gram foder på en dag, vilket motsvarar mer än 20 000 insekter eller spindeldjur.^[44][46]

De dricker genom att svepa över en vattenyta och därefter snappa åt sig vatten. Drickandet sker i en snabb, jämn glidflykt, då kroppen bildar en vinkel på ungefär 20 till 35 grader till vattenytan. Vingarna hålls därvid i V-ställning. Näbben doppas ned på en sträcka på ungefär en halv meter och nästan samtidigt som näbben öppnas trycks stjärtfjädrarna nedåt.^[45]

Hungerstelhet

Under ihållande lågtryck händer det att vuxna fåglar tvingas stanna kvar i boet upp till en vecka utan föda och faller in i ett dvalliknande, växelvarmt tillstånd som minimerar energiåtgången. Samma sak kan hända med ungarna om föräldrarna väljer att flyga på andra sidan ett lågtryck och vara borta upp till två veckor. Äldre, befjädrade boungar kan då genomgå näringsbrist och hamna i dvala. Då blir alla kroppsfunktioner begränsade till ett minimum. Hjärtslag och andning blir långsammare. Kroppstemperaturen sjunker från normalvärdet som ligger vid ungefär 39°C efter en tid till knappt över omgivningens temperatur. Först förbrukas fettreserverna, slutligen angrips även kroppsvävnad, framför allt muskulaturen eller levern. På detta sätt kan boungarna överleva en till två veckor utan föda. Om kroppstemperaturen underskrider 20°C inträder i regel döden.^[40]

Även vuxna fåglar kan i begränsad utsträckning falla i dvala, men då endast överleva tre till fyra dagar utan föda. Om djuren vid en lågtrycksflygning inte kommer till områden med bättre förhållanden, samlar de sig tätt ihopträngda och orörliga på murar och bergväggar. Tornseglare i detta tillstånd kan knappt observeras, eftersom de drar sig tillbaka till skyddade nischer, därför att de på grund av starkt reducerade reflexer annars skulle vara hjälplöst utlämnade åt fiender.^[40][42]

Fiender och parasiter

Fiender

Tornseglarens naturliga fiender är i Mellaneuropa framför allt lärkfalk och pilgrimsfalk, som ofta även jagar tornseglaren i det fria luftrummet. För vissa andra rovfågelarter som tornfalk och sparvhök liksom för ugglor är tornseglare snarare ett mer sällsynt tillfällesbyte, framför allt när djuren på grund av våtkall väderlek är försvagade av näringsbrist. Vid dåligt väder lyckas även tamkatter ibland fånga fåglarna som då flyger lågt. I häckningshålet utgör stenmård och vessla ibland ett hot.^[35]

Parasiter

Särskilt att framhålla är svalflugan (Crataerina pallida), en parasit som är specialiserad på denna art. Svalflugans livscykel är synkroniserad med seglarens. Larverna som läggs i häckningshålet kläcks tillsammans med fågelungarna. De 6 till 10 millimeter stora parasiterna, som föredrar att suga på halsen och buken, kan försvaga ungfåglar. Det är inte känt om tornseglarens dödlighet påverkas av detta. Upp till 12 svalflugor kan befinna sig i en bounges fjäderdräkt, och hos en vuxen fågel kan det vara upp till 20. Uppenbarligen plockar fåglarna bara bort parasiterna när de kan komma åt dem, och äter inte upp dem. Svalflugorna är så anpassade till tornseglarna att de inte längre aktivt kan flyga, utan endast segla.^[35][36][40]

Förutom svalflugor förekommer även andra parasiter som bandmaskar, kvalster och löss. Deras inflytande på dödlighet och livslängd är oklart.^[36]

Status

Fastän tornseglaren hittills inte är hotad i sitt bestånd valdes arten år 2003 av Naturschutzbund Deutschland till "årets fågel". Tornseglaren skulle därmed fästa uppmärksamhet på problem i dess livsområde, även för andra arter som häckar i byggnader.^[24]

Det europeiska beståndet uppskattas till 4,0 till 4,9 miljoner fåglar^[47] och populationen i hela världen till ungefär 25 miljoner individer. Dessa beståndstal är dock endast grova uppskattningar, då dessa i de enskilda områdena oftast härleds från det maximala antalet flygande individer och tillförlitliga angivelser knappast finns för större områden. Detta visar sig också i det att de tal som BirdLife International publicerat för det europeiska beståndet är mer än tre gånger så högt^[48] som de ovan nämnda, som publicerades 1997 av Boano och Delov.^[12][49]

Fastän hittills inga exakta tal föreligger, utgås från en ökning av populationerna under 1900-talet, då tornseglaren har gynnats av urbaniseringen och den byggnadsstil som var förhärskande vid denna tid. Nutida byggnader och moderniserade fasader erbjuder dock betydligt färre nischer som är lämpade till boplatser än äldre byggnader. Möjligen verkar tornseglarens trohet till häckningplatsen här även till ytterligare nackdel, då seglare som kommer tillbaka från vinterkvarteret ofta efter en modernisering står framför en "stängd dörr". Under de senaste åren tycks så, trots klimatutvecklingen i Mellaneuropa som för tornseglaren egentligen är gynnsam, en lätt tillbakagång avteckna sig. En ytterligare observerad effekt är försvinnande från centrum i storstäder som London. Här utgår man från att inte föroreningen av luften är orsak, utan det tilltagande avlägsnandet av fria områden och vattendrag i omlandet.^[28][24][12]

Status i Sverige

Häckfågeltaxering av tornseglare har pågått sedan 1975 och den visar att arten med säkerhet minskat med 30-49 % de senaste 30 åren. Tittar man på de senaste 10 åren så är minskningen något mindre och då talar man om 20-29 %. Den allra största minskningen har skett i norra Sverige.^[50] Anledningen till minskningen är inte känd men den kan det bero på att tornseglaren får svårt att hitta boplatser, som en följd av ändrad takläggningsteknink - eller av en ökad giftanvändning i Afrika. Den svenska populationen uppskattas till 200 000 - 400 000 par, vilket antagligen är en minimumsiffra.^[32]

Tornseglare och människan

Namngivning

Bland folkliga namn återfinns regnspira (Västerbotten) och ringsvala (Östergötland).^[51] Andra folkliga namn har varit regnsvala, kyrksvala, skogssvala, långvinge, djävulsfågel och nattsvala.^[52] Även lärda författare använde olika trivialnamn på tornseglaren. Anders Jahan Retzius kallar den ringsvala i sin upplaga av Fauna Svecia 1800, medan Olof Rudbeck d.y. kallar den spirsvala i Rudbecks fågelbok 1693.^[53] Sven Nilsson använder dock namnet tornsvala (men med alternativnamnet "ringsvala") i sin Skandinavisk Fauna 1824.^[54]

Folktro

Trots att tornseglare häckar i närheten av människan har de inte fått någon särskild folklig uppmärksamhet. Det finns förhållandevis få antydningar om mytologiska egenskaper för denna fågel. Dock kan detta bero på att seglare i många texter blandats samman med svalor eller att äldre texter där seglare faktiskt omnämnts senare har blivit felöversatta. Ett exempel är i bibelavnittet Jesaja 38:14 som i 1917 års svenska översättning löd:

”	Jag klagade såsom en svala, såsom en trana, jag suckade såsom en duva; matta blickade mina ögon mot höjden:  »HERRE, jag lider nöd; tag dig an min sak.	”
— Jes 38:14

I den ursprungliga bibeltexten används ordet "cuc" vilket både på hebreiska och arabiska betyder "seglare". ^[55][56]

I vissa områden i England hade tornseglare rykte om att vara "djävulsfåglar" ("devil birds" eller "screech devils"). Deras plötsliga uppträdande vid början av sommaren, tillsammans med den svarta fjäderdräkten och det högljudda skriet, tycktes kusligt för människorna.

I motsats till detta värderade tyrolarna tornseglarna positivt. Där sågs de som lyckobringare och antog den roll som ladusvalor och hussvalor tillskrevs i Tyskland. Från Plinius är även en nyttoanvändning från folkmedicinen bevarad^[57], nämligen skulle buksmärtor kunna behandlas med tornseglare som inlagts i vin.^[13][58]

Heraldik

Inom heraldiken används en fotlös, och ibland även näbblös fågel vilken kallas merlett. Merletten kan härstamma från tornseglaren men härleds oftast till svalorna.

Referenser

Noter

1. ↑ ^{1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6} HBV Band 9; A. a. apus; Wanderungen; sid. 680–686
2. ↑ ^{2,0 2,1 2,2 2,3} HBV Band 9; A. a. apus; Verhalten; Bewegung, sid. 697ff
3. ↑ Håkan Gustafson, "Ska vi ha svenska namn på insekterna? - Hur ska de i så fall vara beskaffade? Sörmlandsentomologerna http://hem.passagen.se/sormlandsentomologerna/Medlemsbladet%20Graphosoma-filer/svenska_namn.pdf läst 2009-05-14
4. ↑ Svenska Akademiens ordbok, uppslagsord tornseglare, läst 2008-01-15
5. ↑ ^{5,0 5,1} Gérard Gory: Mauersegler – Leben im Flug
6. ↑ AnimalBase: Hirundo apus speciestaxon homepage
7. ↑ Stefan Bosch: Segler am Sommerhimmel, sid. 17–21
8. ↑ Lars Larsson (2001) Birds of the World
9. ↑ ^{9,0 9,1} HBV Band 9; A. apus; Rassengliederung, sid. 671
10. ↑ Jirí Mlíkovsky (2002) Cenozoic Birds of the World - Part 1: Europe, Ninox Press, Prag, sid:207, Fulltext (PDF)
11. ↑ ^{11,0 11,1} HBV Band 9; A. a. apus; Feldkennzeichen, Beschreibung, sid. 671–676
12. ↑ ^{12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6} Chantler, Driessens: A Guide to the Swifts and Tree Swifts of the World, sid. 221–224
13. ↑ ^{13,0 13,1 13,2} Stefan Bosch, Segler am Sommerhimmel, sid:8–15
14. ↑ HBV Band 9, A. a. apus, Mauser, sid:676f
15. ↑ Stefan Bosch: Segler am Sommerhimmel, sid:22f
16. ↑ ^{16,0 16,1} HBV Band 9, A. a. apus, Stimme, sid:677f
17. ↑ ^{17,0 17,1} Stefan Bosch, Segler am Sommerhimmel, sid:61–66
18. ↑ ^{18,0 18,1 18,2 18,3 18,4} Erich Kaiser (2003) Faszinierende Forschung an einem Hausvogel, Falke, nr.50, sid:10–15, ISSN 0323-357X
19. ↑ Sven Baumung, Der Mauersegler. Vogel des Jahres 2003
20. ↑ HBV Band 9; A. apus; Verbreitung der Art, sid. 671
21. ↑ HBV Band 9; A. a. apus; Brutgebiet, Verbreitung in Mitteleuropa, sid. 678f
22. ↑ Hölzinger, Mahler: Die Vögel Baden-Württembergs
23. ↑ ^{23,0 23,1 23,2} HBV Band 9; A. a. apus; Biotop; sid. 686f
24. ↑ ^{24,0 24,1 24,2} Stefan Bosch: Segler am Sommerhimmel, sid. 41–51
25. ↑ ^{25,0 25,1 25,2 25,3} Stefan Bosch: Segler am Sommerhimmel, sid. 53–60
26. ↑ Bruno Bruderer: Beitrag der Radar-Ornithologie zu Fragen der Orientierung, der Zugphysiologie und der Umweltabhängigkeit des Vogelzuges; 1977
27. ↑ ^{27,0 27,1 27,2 27,3 27,4 27,5} HBV Band 9; A. a. apus; Fortpflanzung, sid. 688–693
28. ↑ ^{28,0 28,1} HBV Band 9; A. a. apus; Bestand, Bestandsentwicklung, sid. 679
29. ↑ ^{29,0 29,1 29,2} HBV Band 9; A. a. apus; Verhalten; Sexualverhalten; sid. 704f
30. ↑ Chantler, Driessens: A Guide to the Swifts and Tree Swifts of the World, sid. 27
31. ↑ Thais L. F. Martins: Low incidence of extra-pair paternity in the colonially-nesting swift (Apus apus) revealed by DNA fingerprinting; Journal of Avian Biology 33:441–446; Uncorrected Proof
32. ↑ ^{32,0 32,1} Sveriges Ornitologiska Förening: Tornseglare
33. ↑ ^{33,0 33,1 33,2 33,3} HBV Band 9; A. a. apus; Verhalten; Brutpflege, Aufzucht und Verhalten der Jungen, sid. 707ff
34. ↑ J. Wright et. al.: Facultative adjustment of pre-fledging mass loss by nestling swifts preparing for flight; i: Proc. R. Soc. Biol. Sc.; doi:10.1098/rsbp.2006.3533
35. ↑ ^{35,0 35,1 35,2} HBV Band 9; A. a. apus; Bruterfolg, Sterblichkeit, Alter, sid. 693–696
36. ↑ ^{36,0 36,1 36,2 36,3} Stefan Bosch: Segler am Sommerhimmel, sid. 25–28
37. ↑ HBV Band 9; A. a. apus; Verhalten; Aktivität; s. 696f
38. ↑ "Fågelliv", Ulfstrand, sid. 2007
39. ↑ Chantler, Driessens: A Guide to the Swifts and Tree Swifts of the World; sid. 30f
40. ↑ ^{40,0 40,1 40,2 40,3 40,4 40,5} HBV Band 9; A. a. apus; Verhalten; Ruhe, Putzen; sid. 699ff
41. ↑ ^{41,0 41,1 41,2} Stefan Bosch: Segler am Sommerhimmel; sid. 81–88
42. ↑ ^{42,0 42,1 42,2} HBV Band 9; A. a. apus; Verhalten; Sozialverhalten, sid. 702ff
43. ↑ ^{43,0 43,1} HBV Band 9; A. a. apus; Verhalten; Aggresivverhalten, Feindverhalten; sid. 705ff
44. ↑ ^{44,0 44,1} HBV Band 9; A. a. apus; Nahrung; s. 709f
45. ↑ ^{45,0 45,1} HBV Band 9; A. a. apus; Verhalten; Nahrungserwerb, s. 701f
46. ↑ ^{46,0 46,1} Stefan Bosch: Segler am Sommerhimmel, s. 29–35
47. ↑ E. J. M. Hagemeijer und M. J. Blair (eds.): The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance; T & AD Poyser; London 1997
48. ↑ BirdLife International, Birds in Europe, Apus apus
49. ↑ HBV Band 9; A. a. apus; Siedlungsdichte, sid. 687f
50. ↑ Naturvårdsverkets rapport 5813 - Populationstrender för fågelarter som häckar i Sverige (2008)
51. ↑ E.L. "Några ord om tornsvalans västerbottniska namn »regnspira»". Fauna och Flora 1920, sid. 165-168 http://runeberg.org/faunaflora/1920/0171.html läst 2009-05-14
52. ↑ Christer Kiselman, "Priskribo kaj normigo de matematikaj terminoj", s. 4 http://www.math.uu.se/~Kiselman/priskribo.pdf Läst 2009-05-14
53. ↑ E.L., a.a.
54. ↑ Sven Nilsson, Skandinavisk fauna Lund 1824, vol. 2:1, sid. 400
55. ↑ ISBE (Bible History Online)
56. ↑ NETBible: Isaiah 38:14
57. ↑ Plinius den äldre: Naturalis historia, Liber XXX, LX
58. ↑ Klaus Offenburg: Mauersegler, Vogel des Jahres 2003; I: Landesforstveratlung NRW: Die Zeitung für Mitarbeiterinnen und Mitarbeiter der Landesforstverwaltung; Ausgabe 1/2003

Källor

Denna artikel är helt eller delvis baserad på material från tyska wikipedias artikel Mauersegler, läst 5 Januari 2008, där följande källor anges:

• U. N. Glutz von Blotzheim, K. M. Bauer: Handbuch der Vögel Mitteleuropas (HBV); Band 9; Columbiformes – Piciformes; AULA-Verlag 1994; ISBN 3-89104-562-X
• Phil Chantler, Gerald Driesses: A Guide to the Swifts and Tree Swifts of the World; Pica Press; Mountfield 2000; ISBN 1-873403-83-6
• Stefan Bosch: Segler am Sommerhimmel – Bemerkungen über Mauersegler; Niebühl 2003; ISBN 3-89906-463-1
• David Lack: Swifts in a Tower; Chapman & Hall 1973; ISBN 0-412-12170-0
• Jochen Hölzinger, Ulrich Mahler: Die Vögel Baden-Württembergs. Nicht-Singvögel; Band 3; Ulmer Verlag; Stuttgart 2001; sid. 305–318; ISBN 3-8001-3908-1
• Emil Weitnauer: Mein Vogel - Aus dem Leben des Mauerseglers Apus apus; 1980; 6. Auflage 2005
• Gérard Gory: Mauersegler – Leben im Flug; Spektrum der Wissenschaft; April 2005; sid. 28–32; ISSN 0170-2971
• Sven Baumung: Der Mauersegler. Vogel des Jahres 2003, NABU Deutschland (utg.); Bonn 2002

Övriga källor

Denna artikel är helt eller delvis baserad på material från Nordisk familjebok, 1904–1926 ^(Not).

• Lars Larsson (2001) Birds of the World, CD-rom
• Staffan Ulfstrand (2007) Fågelliv - inblickar i 30 nordiska fågelarters levnadssätt
• Naturvårdsverkets rapport 5813 (2008) Populationstrender för fågelarter som häckar i Sverige
• Sveriges ornitologiska förening
• Hannu Anderssons artbeskrivning
• Dansk ornitologisk forening

Externa länkar

• Tornseglare Webcam Aalsmeer, NL

• Wikimedia Commons har media som rör Tornseglare
  Bilder & media