Fotosyntes

Från Rilpedia

Texten från svenska Wikipedia

En mycket stor andel av fotosyntesen utförs i växternas blad.

Fotosyntes är den process där levande organismer tar hand om energi från ljus och lagrar den i kemiska bindningar. Fotosyntesen tillverkar energirika syre- och kolhydratmolekyler av koldioxid och vatten. Fotosyntes i växter försiggår i kloroplasterna i bladen på dagen med användning av solljuset.

Kemiska reaktioner

Kemisk formel för koldioxidfixerande fotosyntes: 6H₂O + 6CO₂ + ljusenergi → C₆H₁₂O₆ (druvsocker) + 6O₂

Vissa bakterier, cyanobakterier, utnyttjar vatten vid fotosyntes, på samma sätt som växter. Andra fotoautotrofa bakterier klarar inte av detta, utan använder istället H₂S (svavelväte), som är en mer lättoxiderad förening.

Beskrivningen av den kemiska reaktionen är starkt förenklad jämfört med den faktiska processen som äger rum i kloroplasterna. Koldioxiden binds i själva verket genom en lång process med en rad katalysatorer och kemiska reaktioner i flera olika steg i mellanleden. Denna reaktionssekvens kallas Calvin-cykeln.

Antennpigment

Antennpigment är de pigmentmolekyler som fångar in solljuset och transporterar vidare energin till klorofyll i närliggande reaktionscentra där fotosyntesen sker. De deltar inte i själva syntesen. Exempel på molekyler som kan fungera som antennpigment hos växter är klorofyll a, klorofyll b och karoten. Rödalger och cyanobakterier har fykobiliproteiner, och brunalger en karotenoid vid namn fukoxantol.

Klorofyll

Kloroplaster i ett blad fotograferade med hjälp av ett mikroskop.

Fotosyntesen sker i särskilda strukturer, kloroplaster hos eukaryoter, som finns i växtcellerna. Kloroplasterna innesluts i ett dubbelt membran. Detta är ett av indicierna för att kloroplasterna en gång i tiden kan ha varit självständiga organismer. Prokaryoter har inte kloroplast.

Den kemiska reaktionen som binder solljuset sker genom molekyler av klorofyll eller karotenoider (som är gula till färgen) som sitter på ytan av små membransäckar, tylakoider, inuti kloroplasterna. Hos gröna växter finns klorofyll i två varianter, typ a och b, som absorberar något olika våglängder av ljus och har lite olika uppgifter i den kemiska processen. Hos alger och bakterier förekommer ytterligare varianter av klorofyll.

Energi

Fotosyntesen utnyttjar enbart strålningen i det synliga spektrumet, 400-700 nm, i huvudsak blått (400-500 nm) och rött (600-700 nm) ljus, vilket motsvarar 40-45 % av instrålad solenergi. På grund av andra omständigheter – tillgång på växttillgängligt vatten och växtnäring, växternas egen andning, växtperiod – lagras ungefär 1 % av infallande ljus kemiskt i växter. Under gynnsamma förhållanden kan det uppgå till 4 %. Sett över hela jorden är genomsnittet 0,1 %. Energiinnehållet i växter är vanligen 4,5–5 kWh per kg torr massa. I ved kan det bli upp till 5,6 kWh/kg.

C₃- och C₄-växter

Det finns två olika typer av fotosyntetiska reaktioner hos växter, där skillnaden är hur mellanstegen i koldioxidfixeringen sker i växtens celler. Växter med dessa olika reaktioner kan därför delas in i C₃- och C₄-växter. Dessutom förekommer en variant av C₄ som kallas CAM.

Begreppets historia och avgränsning

År 1771 upptäckte Joseph Priestley att möss dog om de var ensamma i lufttäta behållare, men överlevde om de var där tillsammans med mynta. Han drog först något felaktiga slutsatser av detta, men anses tillsammans med Jan Ingen-Housz – som beskrev ljusets betydelse – ha upptäckt fotosyntesen.

Nordisk familjebok från början av 1900-talet definierar fotosyntes som ”kolsyreassimilationen under ljusets medverkan. Se Assimilation” Under uppslagsordet Assimilation kan man vidare läsa: ”I växtfysiologien förstås med assimilation sammanfattningen af alla de processer, hvarigenom de af växten upptagna näringsämnena ombildas till i organismen ingående beståndsdelar. Den ojämförligt mest framträdande assimilationsprocessen är kolsyrans; förr i tiden förstod man också med assimilation endast kolsyreassimilationen. Kolsyreassimilationen är en process, hvarigenom organisk substans bildas af kolsyra och vatten, och för densammas förlopp är energitillförsel nödvändig. Hos gröna växter är ljuset energikällan”

”Det närmare förloppet vid kolsyreassimilationen är ännu ej känt. Man antager, att kolsyran förekommer vid assimilationen som hydrat; och en del forskare anse, att den första produkten härvid skulle vara formaldehyd, som faktiskt kan påvisas i bladen. Så mycket kan sägas, att den första produkten af kolsyreassimilationen är en ökning af det organiskt bundna kolet i klorofyllkropparna. Häraf uppstå sedan alltefter växtens art olika organiska ämnen, och i vanliga fall är assimilationsprodukten stärkelse”

Tidigt stod alltså fotosyntes för all den uppbyggnad av organisk substans som pågick i (framför allt) växterna. Sedan forskarna kartlagt fotosyntesen mer i detalj har det blivit rimligt att sätta en gräns mellan det som görs direkt med hjälp av ljuset och processer som snarare bör ses som att organismen bygger om de molekyler som fotosyntesen skapat. Men det går inte att från objektiva kriterier säga exakt var gränsen går mellan fotosyntesen och andra kemiska reaktioner i den levande organismen.

Processens delsteg i huvuddrag

Ljusreaktionerna

Följande kedja av nio delsteg brukar tillsammans kallas ljusreaktionerna. Resultatet av dem är att energi lagrats i ATP och NADPH.

1. En foton kolliderar med en elektron i en klorofyllmolekyl och flyttar elektronen till en bana som har högre potentiell energi och i genomsnitt befinner sig längre bort från närmaste atomkärna. Man säger att elektronen blir exciterad.
2. En exciterad elektron i klorofyll exciterar en elektron i ett närliggande klorofyll. Detta överför excitationsenergin till den andra elektronen, så att den första elektronen återgår till sitt normaltillstånd. Detta sker många gånger, så att excitationsenergin flyttar omkring mellan klorofyllmolekylerna.
3. En exciterad elektron lämnar en klorofyllmolekyl och övergår till en feofytin-molekyl. Detta kan ske endast i ett så kallat fotosyntetiskt reaktionscentrum. Reaktionscentret ligger inbäddat i tylakoidens membran. Detta reaktionscentrum kallas också fotosystem II.
4. Feofytin-molekylen lämnar elektronen vidare till ett cytokrom-komplex. Cytokrom-komplexet ligger också inbäddat i tylakoidens membran.
5. I cytokrom-komplexet går elektronen vidare till en plastokinon-molekyl och förlorar genom detta potentiell energi (den binds starkare av plastokinon än av feofytin). Denna energi använder cytokrom-komplexet till att transportera protoner genom membranet, till tylakoidens inre. Härmed uppstår en hög koncentration av protoner i tylakoiden, det vill säga att det blir surt där.
6. Plastokinon-molekylen transporterar elektronen till ytterligare ett fotosystem (fotosystem I) med klorofyll och exciterar där en elektron i klorofyll.
7. Den exciterade elektronen i det andra klorofyllet exciteras ytterligare av en ytterligare foton.
8. Den exciterade elektronen lämnar klorofyllmolekylen och övergår till en NADP+-molekyl. NADP+ omvandlas därmed till NADPH. I fotosyntesen är NADPH i princip en bärare av en elektron med hög energi.
9. Den skillnad i protonkoncentration som beskrivs i ett av de föregående stegen används av ett proteinkomplex som släpper tillbaka några protoner och använder den energiminskning och entropiökning som detta innebär till att producera ATP genom att kombinera ADP med fosfat.

Mörkerreaktionerna

1. Enzymet fosforibulose-kinas fäster en fosfatgrupp på en ribulos-5-fosfat-molekyl, så att det blir ribulos-1,5-bisfosfat.
2. Enzymet rubisco kombinerar ribulos-1,5-bisfosfat med koldioxid. Den molekyl som detta resulterar i faller omedelbart isär till två stycken 3-fosfoglycerat-molekyler.
3. En del av 3-fosfoglycerat-molekylerna byggs via ett antal transformationer om till fruktosfosfat, som vidare kan omvandlas till någon av ett mycket stort antal olika kolhydrater. De flesta 3-fosfoglycerat-molekylerna byggs om till ribulos-5-fosfat och används åter av rubisco för att binda koldioxid. På detta sätt bildas den så kallade calvin-cykeln.

Se även

• Rubisco