Sömn hos djur

Från Rilpedia

(Omdirigerad från Unihemisfärisk sömn)
Hoppa till: navigering, sök
Wikipedia_letter_w.pngTexten från svenska WikipediaWikipedialogo_12pt.gif
rpsv.header.diskuteraikon2.gif
icon_anmal.gif
rp-wp-sv.gif
En sovande komodovaran.

Sömn hos djur är, precis som hos människan, en slags medvetslöshet där djuren inte tar emot sinnesintryck och inte gör några medvetna rörelser. Till skillnad från vanlig medvetslöshet är sömn dagligt regelbunden och djuren kan väckas från tillståndet. Man har inte kunnat visa att alla djur sover, men många olika slags djur, både ryggradslösa djur och däggdjur, gör det. Precis som hos människor kompenserar djur sömnbrist med längre och djupare sömn än normalt då de tillåts sova ostörda igen. Man har forskat på sömnens betydelser för djurs inlärning och minne men resultaten är motstridiga.[1][2] Man vet dock att djur som hindras att sova dör efter ett par veckor.[3] Sömnens exakta funktion är fortfarande okänd.

Innehåll

Definition

Sovande valpar

Sömn betecknar ett beteendemässigt och fysiologiskt tillstånd hos organismer som kännetecknas av:

  • en reversibel medvetslöshet,
  • oemottaglighet för stimuli från omgivningen,
  • motorisk passivitet (eventuellt med vissa undantag; se nedan om fåglars sömn respektive vattenlevande däggdjurs sömn),
  • att deprivering av tillståndet leder till en kompensatorisk ökning efteråt (återhämtningssömn)
  • att individen befinner sig i en kroppspostition som är arttypisk för sömn[4] [5].

Man skiljer mellan denna beteendedefinition av sömn och en neurofysiologisk definition av sömn, där sömnen definieras utifrån hjärnaktivitet, ögonrörelser och muskeltonus[6] [7].

Sömn hos olika djurarter

Organismer behöver någon form av nervsystem för att sova. Hos väldigt enkla djur är man hänvisad till beteendemässiga definitioner av sömn, och det är inte säkert att de enklaste djuren ens när de är aktiva kan visa upp beteenden som normalt anses vara förenade med vakenhet hos högre djur.[8]

Sömn hos ryggradslösa djur

Som framgår ovan är det svårt att studera sömn elektrofysiologiskt hos små, ryggradslösa djur. Man vet dock att även till exempel fruktflugor sover, och stör man denna sömn systematiskt leder det till kognitiva funktionsnedsättningar.[9] Det finns flera sätt att mäta kognitiva funktioner hos fruktflugor. En vanlig metod är att man låter flugorna välja om de vill flyga genom en tunnel som leder till ett ljus eller genom en mörk tunnel. Normalt flyger flugor mot ljus. Men om man i slutet av den mörka tunneln har socker och i slutet av den ljusa har något flugorna inte tycker om, kommer de efter ett tag att lära sig att inte flyga mot ljuset utan mot mörkret. För flugor med sömnbrist tar det längre tid att lära sig detta och de glömmer det snabbare. Man vet också att om man experimentellt håller ett leddjur vaket längre än vad det är vant vid, kommer den kommande viloperioden att förlängas. Hos kackerlackor utgörs den viloperioden av ett tillstånd med nerfällda antenner och minskad känslighet för yttre stimuli.[10] Även hos kräftor finns sömn beskrivet, som då kännetecknas både av passivitet, och ökade trösklar för sensoriska stimuli. Det föreligger även EEG-resultat som skiljer sig markant från EEG hos vakna kräftor.[11]

Sömn hos fiskar och reptiler

Sovande Bradypodion tavetanum

Sömn hos fiskar är ett inte särskilt studerat område men forskningen visar att merparten av alla fiskarter sover. Dock finns det indikationer på att vissa fiskarter inte sover, som exempelvis troglobiterna vilka är blinda, grottlevande djur.[12][13] Karpfiskar visar som många högre djur ett ökat sömnbehov och snabbare insomnande efter att de hållits vakna längre än vanligt.[14]

På reptiler har man genomfört elektrofysiologiska studier av sömn, det vill säga man har registrerat elektrisk aktivitet från hjärnan i samband med att djuren sovit. EEG-mönstret hos reptiler som sover skiljer sig dock relativt mycket från det man ser hos däggdjur och andra högre djur.[8] Man ser hos reptiler en ökad mängd sömn efter sömndeprivering, och även att det krävs kraftigare stimuli för att väcka dem då de är sömndepriverade än då de har sovit normalt innan. Det sistnämnda har tolkats som att deras sömn efter sömndeprivering är kompensatoriskt djupare.[5]

Sömn hos fåglar

Det finns stora likheter mellan sömn hos fåglar och sömn hos däggdjur,[15] vilket är en av anledningarna till att man tänker sig att sömnen hos högre djur med dess uppdelning i REM- och icke-REM-sömn, har utvecklats evolutionärt tillsammans med varmblodighet.[16]

Fåglar har som sagt både REM och icke-REM-sömn, och de liknar EEG-mässigt det man ser även hos däggdjur. Olika fåglar sover olika mycket, men de associationer man sett hos däggdjur mellan sömn och variabler som kroppsmassa, hjärnmassa, relativ hjärnmassa, basalämnesomsättning och så vidare (se nedan), har man inte kunnat hitta hos fåglar. Den enda tydliga förklarande faktorn till variationer mellan olika fågelarters sömnmängd man funnit är att fåglar som sover i miljöer där de är exponerade för rovdjur har mindre mängd djupsömn än fåglar som sover i mer skyddade miljöer.[17]

Sovande nymfparakit

En egenhet som fåglar delar med vattenlevande däggdjur, och eventuellt också vissa ödlearter (åsikterna går isär på den sistnämnda punkten), är förmågan till så kallad unihemisfärisk sömn (se mer nedan), det vill säga förmågan att sova med en hjärnhalva i taget medan den andra är vaken.[18] När endast den ena hjärnhalvan sover kommer endast det kontralaterala ögat att vara slutet (det vill säga när höger hjärnhalva sover är vänster öga slutet och vice versa).[19] Fördelningen av sömn mellan de två hjärnhalvorna och mängden unihemisfärisk sömn beror dels på vilken del av hjärnan som varit mest aktiv under föregående vakenhetsperiod;[20] den delen sover djupast; och dels på risken för rovdjursangrepp (hos ankor uppvisar ankorna i flockens utkant, som är de som sannolikt först kommer att kunna upptäcka rovdjursangrepp, betydligt mycket mer unihemisfärisk sömn än de som sover i mitten av flocken, och de reagerar också på hotfulla stimuli som presenteras för det öppna ögat).[21]

Det råder delvis delade meningar om sömn hos flyttfåglar, och kontroversen handlar främst om huruvida de kan sova medan de flyger eller inte. Teoretiskt sett kan vissa former av sömn vara förenliga med flygande, men på grund av tekniska problem har man inte kunnat registrera hjärnaktiviteten hos fåglar under pågående flykt. Fåglar kan sova icke-REM-sömn med en hjärnhalva i taget eller med båda samtidigt, medan de endast kan sova REM-sömn bihemisfäriskt, dvs med hela hjärnan. Studier på delfiner, som också sover unihemisfärisk icke-REM-sömn, visar att de kan både simma med hjälp av den muskulatur som styrs av den sovande hjärnhalvan och också hålla kontakt med flocken och alltså följa flockens rörelser under sömn.[22][23] Man har därför resonerat att samma sak eventuellt också kan gälla fåglar under flykt, dvs att flygande skulle kunna vara förenat med sömn. Den vakna hjärnhalvan vid unihemisfärisk sömn befinner sig i ett tillstånd mellan vakenhet och sömn.[24] Även om man visat att fåglar har möjlighet att reagera på exempelvis rovdjur som syns i det öppna ögats synfält (se ovan), är det osäkert om huruvida de klarar av att lägga märke till mer subtila förändringar i omgivningen eller att navigera under unihemisfärisk sömn.[22] Vidare har det betydelse för fåglar vilken hjärnhalva som tar emot synintrycket vid navigering. Duvor har till exempel lättare att navigera rätt om man täcker för vänster öga än om man täcker för höger öga.[25] Dock har möjligheten framlagts att fåglar kan vakna till kortvarigt för att orientera sig och därefter somna om. Detta är dock än så länge enbart en hypotes.

Vad gäller REM-sömn är samtidigt flygande mindre sannolikt, men inte helt uteslutet. Anledningen till att sannolikheten är lägre att fåglar skulle flyga under REM-sömn är dels den allmänna nedsättning av muskeltonus som förekommer under REM-sömn och dels det faktum att båda ögonen är slutna under REM-sömn.[24] Det finns dock vissa skillnader vad gäller REM-sömn hos fåglar och REM-sömn hos däggdjur som ofta betonas: för det första har fåglar ofta mer muskelaktivitet under REM-sömn än däggdjur, särskilt om de behöver det för att motverka gravitationskraften.[22] För det andra varar REM-sömn hos fåglar många gånger bara ett par sekunder.[26] Vissa fåglar, där kanske tornseglaren (Apus apus) är den mest kända, kan vara i luften i mycket lång tid utan att landa.[27] Det är dock inte bevisat än att den verkligen sover i luften, och vissa studier har indikerat att fåglar sannolikt kan minska sitt sömnbehov relativt kraftigt under flykt och ändå behålla en god funktionsförmåga på kognitiva tester.[28]

Sömn hos däggdjur

En katt som sover. Av de uppstående öronen och kroppspositionen kan man dra slutsatsen att katten sover icke-REM-sömn; vid REM-sömn hade öronen varit nerfällda och skelettmuskulaturen slapp på grund av den funktionella förlamning som kännetecknar REM-sömn.
Sovande säl

Liksom fåglar är grundregeln för däggdjur (med vissa undantag; se nedan) att de har två principiellt olika sömnstadier, nämligen REM och icke-REM.

Sömn hos kloakdjur

Eftersom kloakdjur anses representera en av de evolutionärt sett äldsta grupperna av däggdjur har man särskilt intresserat sig för deras sömn i studiet av sömn hos däggdjur. Då man i tidiga studier av sömn hos dessa djur inte funnit några klara belägg för REM-sömn, antog man initialt att någon sådan inte existerade, utan att REM-sömnen utvecklats efter att kloakdjuren skilt ut sig från övriga däggdjur. EEG-registreringar från hjärnstammen har dock visat ett fyrningsmönster hos dessa som till stor del liknar det man ser vid REM-sömn hos högre däggdjur.[29] [30] Det är till och med så att man hos näbbdjuret finner den högsta mängden REM-sömn som är känt hos något djur.[31]

Sömn hos vattenlevande däggdjur

Till de vattenlevande däggdjuren hör bland annat sälar och valar. Sälarna delas in i familjerna öronlösa sälar, öronsälar och valrossar där de två första familjerna har löst problemet med sömn i vattnet på olika sätt. Medan öronsälarna uppvisar unihemisfärisk sömn, liksom valarna, sover de öronlösa sälarna bihemisfäriskt liksom majoriteten av andra däggdjur. De håller andan medan de sover och vaknar regelbundet för att gå upp till ytan och andas. Både öronsälar och valar kan dock andas utan att den sovande hemisfären vaknar av detta.

En annan intressant egenhet hos vattenlevande däggdjur rör REM-sömnen. Den enda valen där man sett REM-sömn överhuvudtaget är pilotvalen.[32] Övriga valar verkar inte sova REM-sömn och inte heller sakna det (de verkar alltså inte må dåligt av att inte göra det). En anledning till att REM-sömn kan vara svårt till havs kan vara att REM-sömn medför en muskelatoni, det vill säga en funktionell förlamning i skelettmuskulatur, som kan vara svår att förena med behovet av att andas regelbundet. Hos sälar, som sover på land halva året och till havs under andra halvan av året, är REM-sömnen ännu mer intressant: öronsälar har nästan ingen REM-sömn medan de är i vattnet, och kan klara sig helt utan REM-sömn i upp till veckor, medan de så fort de går upp till land återfår sin bihemisfäriska sömn inklusive REM-sömn. Man ser dock ingen REM-rebound (dvs kompensatorisk ökning av REM-sömn för att återta en tänkt REM-sömnsbrist) när de går upp till land. Öronlösa sälar kan ha REM-sömn i samband med att de sover vid vattenytan, men inte då de sover under vattnet.[33][34] Detta kan jämföras med studier hos råttor, som visar att råttor som helt hindras från att sova REM-sömn dör, även om de tillåts sova icke-REM-sömn.[35]

Särskilda aspekter på sömn hos vissa djurarter

Olika djur sover olika mycket. En del djur, som till exempel fladdermöss, sover 18-20 timmar per dygn, medan andra, som giraffer, endast sover 3-4 timmar per dygn. Det är inte automatiskt så att nära besläktade djurarter har lika stort sömnbehov, utan det kan finnas stora skillnader även mellan djur som är nära besläktade.

Sovande fladdermöss

Djurens matvanor är associerade till deras sömnmängd. Det dagliga sömnbehovet är störst hos köttätare, mindre hos allätare och minst hos växtätare. Människan sover varken ovanligt mycket eller ovanligt lite jämfört med andra djur, men vi sover mindre än många andra allätare.[34] Många växtätare, exempelvis idisslare, tillbringar mycket av sin vakna tid i ett dåsighetstillstånd vilket kanske till viss del kan förklara deras relativt låga sömnbehov. Hos växtätare finns också ett tydligt inverst samband mellan kroppsmassa och sömnmängd, så att stora djur sover mer än små. Detta förhållande anses förklara cirka 25% av skillnaden i sömnmängd mellan olika djur.[34] Även längden på en enskild sömncykel är förknippat med djurets storlek, så att större djur i genomsnitt har längre sömncykler än små djur. Sömnmängden är också kopplad till faktorer som basal ämnesomsättning, hjärnmassa och relativ hjärnmassa.

Unihemisfärisk sömn

Med unihemisfärisk sömn avses sömn med endast en hjärnhalva. Fenomenet finns beskrivet hos fåglar och vattenlevande däggdjur, samt hos ett flertal reptilarter (dock är det senare omtvistat: utifrån många reptilers beteende kan man ana att de har en unihemisfärisk sömn, men EEG-studier har givit motstridiga resultat). Anledningar till att unihemisfärisk sömn har utvecklats är sannolikt främst att det möjliggör att djuret under sömn kan ta emot stimuli från omgivningen om till exempel hotande faror, och att det möjliggör för djuret att flyga eller att regelbundet gå upp till vattenytan för att andas även under sömn. Endast icke-REM-sömn förekommer unihemisfäriskt, och det verkar finnas ett kontinuum i unihemisfärisk sömn vad gäller skillnaden mellan hemisfärerna: hos djur som uppvisar unihemisfärisk sömn finns allt från tillstånd där ena hemisfären sover djupt och den andra är vaken till tillstånd där ena hemisfären sover ytligt medan den andra är vaken. Om ena hjärnhalvan sömndepriveras hos djur som uppvisar unihemisfärisk sömn (ena halvan tillåts sova fritt men den andra är vaken närhelst den första sover) kommer de att få en selektiv ökning av mängden djupsömn i den hjärnhalva vars sömn störts när de efter depriveringens slut får sova fritt.

Den neurobiologiska bakgrunden till unihemisfärisk sömn är fortfarande oklar. I studier där man skär av förbindelsen mellan högerhalvan och vänsterhalvan av hjärnstammen hos katter, ser man att de uppvisar ett osynkroniserat EEG, där de olika hjärnhalvorna kan sova oberoende av varandra.[36] Hos dessa katter observerades både tillstånd där ena hjärnhalvan sov icke-REM och den andra var vaken, och tillstånd där den ena hjärnhalvan sov icke-REM och den andra sov REM. Intressant nog observerades aldrig katterna sova REM-sömn med ena hjärnhalvan medan den andra var vaken. Detta ligger i linje med att det, vad man känner till, inte förekommer någon unihemisfärisk REM-sömn.

Sömn hos djur som går i ide

Sovande isbjörnar

Djur som hibernerar, det vill säga går i ide, befinner sig i ett tillstånd av dvala, som skiljer sig åt från sömn. Hibernering minskar sömnbehovet markant, men tar inte bort det. Djur som går i ide går upp ur dvalan vid ett par tillfällen under vintern just för att sova.[37]

Referenser

  1. ↑ Vertes RP (2004): Memory consolidation in sleep: Dream or reality? Neuron 44(1):135-148
  2. ↑ Walker MP, Stickgold R (2004): Sleep-Dependent Learning and Memory Consolidation; Neuron 44(1):121-133
  3. ↑ Everson CA, Bergmann BM, Rechtschaffen A (1989): Sleep deprivation in the rat: III. Total sleep deprivation; Sleep 12(1):13-21
  4. ↑ Pieron, H (1913): Le Problème Physiologique du Sommeil; Masson, Paris
  5. ↑ 5,0 5,1 Flanigan WF (1973): Sleep and Wakefulness in Iguana Reptiles; Brain Behav Evol 8:401-436
  6. ↑ Rechtschaffen A, Kales A (1968): A Manual of Standardised Terminology, Techniques and Scoring System of Sleep Stages of Human Subjects; Public health Service, Government Printing Office, Washington
  7. ↑ Iber C, Ancoli-Israel S, Chesson A Jr, Quan S (2007): AASM Manual for the Scoring of Sleep and Associated Events: Rules, Terminology and Technical Specification; American Association of Sleep Medicine.
  8. ↑ 8,0 8,1 Nicolau MC, Akaàrir M, Gamundi A, Gonzàlez J, Rial RV (2000): Why we sleep: The evolutionary pathway to the mammalian sleep; Prog Neurobiol 62(4):379-406
  9. ↑ Huber R, Hill SL, Holladay C, Biesiadecki M, Tononi G, Cirelli C (2005): Sleep Homeostasis in Drosophila Melanogaster; Sleep 27(4):628-639
  10. ↑ Tobler I, Neuner-Jehle M (1992): 24-h variation of vigilance in the cockroach Blaberus giganteus; Behav Brain Res 1:231-239
  11. ↑ Ramón F, Hernández-Falcón J, Nguyen B, Bullock TH (2004): Slow wave sleep in crayfish; Proc Natl Acad Sci USA 101(32):11857-11861
  12. ↑ Kavanau JL (1998): Vertebrates that never sleep: Implications for sleep's basic function; Brain Res Bull 46(4):269-279
  13. ↑ Parzefall J (1993): Behavioural ecology of cave-dwelling fishes; I Pitcher TJ(red): The behaviour of teleost fishes; London: Chapman&Hall 1993:573-606
  14. ↑ Shapiro CM, Hepburn HR (1976): Sleep in a schooling fish Tilapia missambica; Physiol Behav 16:613-615
  15. ↑ Rattenborg NC (2006): Evolution of slow-wave sleep and palliopallial connectivity in mammals and birds: a hypothesis; Brain Res Bull 69(1):20-29
  16. ↑ Kavanau JL (2002): REM and NREM sleep as natural accompaniments of the evolution of warm-bloodedness; Neuroscience and Biobehavioral Reviews 26(8):889-906
  17. ↑ Roth TC II, Lesku JA, Amlander CJ, Lima SL (2006): A phylogenetic analysis of the correlates of sleep in birds; J Sleep res 15(4):395-402
  18. ↑ Rattenborg NC, Amlaner CJ, Lima SL (2000): Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep; Neurosci Biobehav Rev 24(8):817-42
  19. ↑ Rattenborg NC, Amlaner CJ, Lima SL (2001): Unilateral eye closure and interhemispheric EEG asymmetry during sleep in the pigeon (Columba livia); Brain Behav Evol 58(6):323-32
  20. ↑ Mascetti GG, Rugger M, Vallortigara G, Bobbo D (2007): Monocular-unihemispheric sleep and visual discrimination learning in the domestic chick; Exp Brain Res 176(1):70-84
  21. ↑ Rattenborg NC, Lima SL, Amlaner CJ (1999): Facultative control of avian unihemispheric sleep under the risk of predation; Behav Brain Res 105(2):163-72
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 Rattenborg NC (2006): Do birds sleep in flight? Naturwissenschaften 93(9):413-425
  23. ↑ Goley PD (1999): Behavioral aspects of sleep in white-sided dolphins (Lagenorhynchus obliquidens, Gill 1865); Mar Mamm Sci 15(4):1054-1064
  24. ↑ 24,0 24,1 Rattenborg NC, Lima SL, Amlaner CJ (1999): Half-awake to the risk of predation; Nature 397(6718):397-398
  25. ↑ Prior H, Wiltschko R, Stapput K, Gunturkun O, Wiltschko W (2004) Visual lateralization and homing in pigeons. Behav Brain Res 154:301–310
  26. ↑ Rattenborg NC, Amlaner CJ (2002) Phylogeny of sleep. I: Lee-Chiong T, Sateia M, Carskadon M (red): Sleep medicine. Hanley and Belfus, Philadelphia, sid 7–22
  27. ↑ Tarburton MK, Kaiser E (2001) Do fledgling and pre-breeding common swifts Apus apus take part in aerial roosting? An answer from a radiotracking experiment. Ibis 143:255–263
  28. ↑ Rattenborg NC, Mandt BH, Obermeyer WH, Winsauer PJ, Huber R, Wikelski M, Benca RM (2004) Migratory sleeplessness in the white-crowned sparrow (Zonotrichia leucophrys gambelii). PLoS Biol 2(7):924-936
  29. ↑ Siegel JM, Manger PR, Nienhuis R, Fahringer HM, Pettigrew JD (1996): The echidna Tachyglossus aculeatus combines REM and non-REM aspects in a single sleep state: implications for the evolution of sleep; J Neurosci 16(10):3500-3506
  30. ↑ Siegel JM, Manger PR, Nienhuis R, Fahringer HM, Pettigrew JD (1998): Monotremes and the evolution of rapid eye movement sleep; Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353(1372):1147-1157
  31. ↑ Siegel JM, Manger PR, Nienhuis R, Fahringer HM, Shalita T, Pettigrew JD (1999): Sleep in the platypus; Neuroscience 91(1):391-400
  32. ↑ Serafetinides EA, Shurley JT, Brooks RE(1972): Electroencephalogram of the pilot whale, Globicephala scammoni, in wakefulness and sleep: lateralization aspects. Int J Psychobiol 2:129–135
  33. ↑ Ridgway SH, Harrison RJ, Joyce PL (1975): Sleep and cardiac rhythm in the gray seal; Science 187(4176):553-555
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 Siegel JM (2005): Clues to the functions of mammalian sleep; Nature 437:1264-1271
  35. ↑ Kushida CA, Bergmann BM, Rechtschaffen A (1989): Sleep deprivation in the rat: IV. Paradoxical sleep deprivation; Sleep 12(1):22-30
  36. ↑ Michel F, Roffwarg HP (1967): Chronic split brainstem preparation: effect on sleep–waking cycle. Experientia 23:126–128
  37. ↑ Daan S, Barnes BM, Strijkstra AM (1991): Warming up for sleep? Ground squirrels sleep during arousals from hibernation; Neurosci Lett 128(2):265-268

Se även


Hämtad från "https://sv.rilpedia.org/wiki/S%C3%B6mn_hos_djur#Unihemisf.C3.A4risk_s.C3.B6mn"
Personliga verktyg