Stramenopiler
Från Rilpedia
Stramenopiler (av grekiska: stramen, "strå" och pila, "hår") eller heterokonter är en stor grupp eukaryoter varav de flesta är alger, från flercellig kelp till encelliga kiselalger (som utgör en stor beståndsdel i plankton). Några stramenopiler är dock färglösa, exempelvis parasitisk vattenmögel (oomycota) som ytligt sett ser ut som svamp. Avgränsningen och behandlingen av denna grupp varierar avsevärt.
Innehåll |
Kloroplaster
Hos stramenopila alger är kloroplasterna omgivna av fyra membran varav det sista sammanhänger med endoplasmanätet vilket antyder att de härstammar från en symbiotisk eukaryot som rödalg. Kloroplasterna innehåller klorofyll a och c och dessutom vanligtvis det accessoriska pigmentet fucoxanthin som ger dem deras gyllenbruna eller brungröna färg.
De enklaste stramenopilerna är färglösa vilket tyder på att de ska ha förgrenat sig innan kloroplasterna dök upp inom gruppen. Kloroplaster som innehåller fucoxanthin finns dock även bland haptofyterna vilket antyder att de två grupperna, och möjligtvis även kryptomonaderna, har en gemensam anfader. Om så är fallet var denna anfader en alg och alla färglösa grupper uppstod genom förlust av kloroplaster.
Cellmotilitet
Många stramenopiler är unicellulära flagellater och bland de övriga producerar många flageller under någon period i sin livscykel, till exempel som gameter eller zoosporer. Namnet "heterokonter" syftar på dessa cellers karaktäristiska form med två olikartade flageller: En främre "tinsel" (engelska: "glitter") täckt av laterala borst och en bakre piskformad "mastigonem" (mastigos, "piska" och nema, "tråd") som är mjuk och vanligtvis kortare, ibland till och med reducerad till enkel knopp på cellkroppen. Flagellerna fäster subapikalt (under ändarna) eller lateralt (i sidorna) och stöds ofta av fyra rötter som består av mikrotubuler och bildar ett särpräglat mönster.
Mastigonemer tillverkas av glykoproteiner i cellens endoplasmanät innan det transporteras till dess yta. När "tinsel"-flagellen rör sig uppstår en bakåtriktad ström som antingen driver cellen fram genom vattnet eller för in födan. Mastigonemernas speciella tredelade struktur, som gått förlorad hos kiselalgerna, får ibland tjäna som gruppens definierande egenskap, vilket isåfall placerar protister som inte producerar "heterokonta" celler inom gruppen.
Klassifikation
Som nämnts ovan varierar klassifikationen av gruppen avsevärt. Ursprungligen bahandlades den som två divisioner som hörde till först växtriket och sedan till protisterna. Divisionen chrysophyta delades upp i de två klasserna chrysophyceae (guldalger) och bacillariophyceae (kiselalger). Till dessa divisioner tillkom phaeophyta (brunalger).
Enligt denna uppdelning är chrysophyceae parafyletiskt mot både de två andra grupperna vilket gör att olika medlemmar har hamnat i olika klasser och ofta olika divisioner. Nyare system behandlar dem som klasser inom en enda division kallade heterokontophyta, chromophyta respektive ochrophyta. Alla använder sig dock inte av den uppdelningen utan kiselalger behandlas ibland som en egen division.
Upptäckten att vattenmögel och hypochytrider är besläktade med dessa alger snarare än med svamp, som man tidigare trott, har gjort att många valt att inlemma dem bland heterokonterna. Om det skulle visa sig att de härstammar från pigmenterade anfäder skulle gruppen bli parafyletisk i deras avsaknad. Behandling varierar dock och Davd J. Patterson har givit gruppen namnet "stramenopiler" med utgångspunkt i avsaknaden av tripartita mastigonemer, mitokondrier med tubulära cristae och öppen mitos. Patterson använde stramenopiler som prototyp för en klassifikation som inte utgår från Linnés systematik, vilket resluterat att användningen gentemot etablerade system varierar.
Thomas Cavalier-Smith behandlar heterokonter som identiska med stramenopilern vad gäller sammansättningen, en definition som denna artikel följer. Han har föreslagit att de ska placeras i ett eget rike, chromista, tillsammans med haptofyter och kryptomonader. Många har accepterat den revision av Whittakers system med fem riken men inte alla, vilket beror på att somliga biologer är skeptiska till deras monofyli. Det finns också forskare som betraktar chromistas sammansättning som identisk med heterokonternas och innefattar dem i stramenopilernas rike.
Referenser
- Denna artikel var ursprungligen en översättning av motsvarande engelskspråkiga artikel den 14 september 2006
