Choaner

Från Rilpedia

Texten från svenska Wikipedia

Choaner, inre näsöppningar som möjliggör luftandning genom näsan hos landryggradsdjur.

Anatomi och embryologi

Med choaner i egentlig bemärkelse avses de öppningar genom vilka näshålan kommunicerar med svalget. De uppstår på följande sätt. Under människans fosterutveckling fördjupas först två luktgropar, så att en primitiv näshåla bildas. Den slutar emellertid blint till dess membranet mellan näshålan och munbukten (stomodeum) brister. Därmed bildas en öppning mellan näshålan och munhålan, omväxlande benämnd inre näsöppning, bakre näsöppning, primitiv choan eller nasalchoan, som efterhand skiljs från den yttre näsöppningen av förkäken (premaxilla). Denna inre näsöppning sluts snart genom att gomutskott från vardera sidan växer in mot munhålans mittlinje och förenas med den ovanliggande nässkiljeväggen (septum nasi). Därigenom bildas den komplexa sekundära gommen, den definitiva näshålan och den definitiva munhålan. Gombildningen pågår vecka 8 till 12. Störningar i processen medför gomspalt.^[1] Den sekundära gommen avskiljer helt munhålan från näshålan; den sistnämnda bibehåller dock en passage bakåt mot svalget. Passagen mynnar ut i en parig öppning, choanerna, mot övre delen av svalget (nasopharynx).^[2] De omgärdas av skivor och utskott från gombenen (ossa palatina) och kilbenen (ossa sphenoidalia); höger och vänster choan skiljs åt av plogbenet (vomer).^[3] Egentliga eller sekundära choaner förekommer således bara hos djur med sekundär gom.

Homo sapiens: Skallbasen med höger choan markerad

Jämförande anatomi

Förutom hos däggdjur har en sekundär gom och choaner utvecklats hos krokodiler och delvis hos sköldpaddor, fåglar^[4] och therapsider^[5] Hos övriga landryggradsdjur står näshålan inte i förbindelse med svalget utan med munhålan genom inre näsöppningar eller primitiva choaner (jfr den primitiva choanen i människans fosterutveckling). Sådana inre näsöppningar förekommer även hos vissa fiskar, som lungfiskar^[6] och havsmöss^[7] samt ett fåtal taggfeniga fiskar, däribland stjärnkikare^[8][9] och den nakna antarktisdrakfisken (Gymnodraco acuticeps)^[10]. Dessa taggfeniga fiskar har sålunda tre par näsöppningar: två yttre näsöppningar (främre och bakre) på var sida om nosen och ett par inre näsöppningar.

De inre näsöppningarnas (eller primitiva choanernas) evolutionära ursprung har varit omtvistat. Enligt en teori skulle de vara homologa med den bakre yttre näsborren hos fiskar. Flertalet fiskar har två yttre näsborrar på varje sida, en främre inströmningsnäsborre och en bakre utströmningsnäsborre, men luktorganet står som regel varken i förbindelse med munhåla eller svalg. På grund av vissa anatomiska problem associerade med en sådan teori samt tolkningen av vissa fossil har denna teori dock länge tillbakavisats.^[11] Den fossila lobfeniga fisken Kenichthys från mellersta devon i Kina, en basal representant för gruppen "Osteolepiformes" (angett inom citationstecken eftersom gruppen är parafyletisk; ett svenskt namn är grodfiskar) hade en yttre bakre näsborre precis vid överkäkens kant, något som tolkats som ett mellanstadium till en position inne i gommen.^[12] En tidigare uppfattning att Porolepiformes, en fossil grupp lobfeniga fiskar (missvisande kallade salamanderfiskar), hade såväl främre och bakre yttre näsborrar som inre näsöppningar^[13][14] har visat sig felaktig;^[15] de förmodade inre näsöppningarna låg på yttersidan om gombroskets förbindelser med nospartiet medan de inre näsöppningarna hos grodfisken Eusthenopteron låg längre inåt.^[16]

Sjukdomar i choanerna

Bland medfödda missbildningar kan nämnas choanalatresi, dvs. sammanvuxna choaner. Choanalatresin kan vara förbenad eller membranös samt partiell eller total. Den är oftast ensidig men kan också vara dubbelsidig. Dubbelsidig choanalatresi kan ge uttalade symptom strax efter födseln, som cyanos och i värsta fall omedelbar död. Vanligare är emellertid dysfagi, då barnet inte kan andas genom näsan medan det sväljer.^[17] En förträngning av choanerna kan också orsakas av godartade tumörer. Vanligast, särskilt hos unga, är den solitära choanalpolypen. Den utvecklas med en lång stjälk från käkhålan (sinus maxillaris) och sträcker sig genom choanen till nässvalget (nasopharynx).^[18]

Referenser

1. ↑ Josephsen, K., Melsen, B. och Fejerskov, O. (1986). The development of the face and oral cavity. I: Human embryology and histology (red. I. A. Mjör och O. Fejerskov), s. 10-30. Köpenhamn: Munksgaard.
2. ↑ Petrén, T. (1984). Lärobok i anatomi. Del II. Stockholm: Nordiska Bokhandelns Förlag.
3. ↑ Petrén, T. (1984). Lärobok i anatomi. Del I. Stockholm: Nordiska Bokhandelns Förlag.
4. ↑ Barge, J. A. J. (1937). Mundhöhlendach und Gaumen. I: Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere (utg. L. Bolk, E. Göppert, E. Kallius och W. Lubosch), Dritter Band, s. 29-48. Berlin: Urban & Schwarzenberg.
5. ↑ Romer, A. S. (1956). Osteology of the reptiles. Chicago: The University of Chicago Press.
6. ↑ Barge, J. A. J. (1937). Mundhöhlendach und Gaumen. I: Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere (utg. L. Bolk, E. Göppert, E. Kallius och W. Lubosch), Dritter Band, s. 29-48. Berlin: Urban & Schwarzenberg.
7. ↑ Allis, E. P. (1919). The lips and the nasal apertures in the gnathostome fishes. Journal of Morphology, 32, 145-205.
8. ↑ Bertmar, G. (1969). The vertebrate nose, remarks on its structural and functional adaptation and evolution. Evolution, 23, 131-152.
9. ↑ Atz, J. W. (1952). Internal nares in the teleost, Astroscopus. Anatomical Record, 113, 105-115.
10. ↑ Jakubowski, M. (1975). Anatomical structure of olfactory organs provided with internal nares in the Antarctic fish Gymnodraco acuticeps Boul. (Bathydraconidae). Bulletin de l'Académie polonaise des Sciences, Séries des Sciences Biologiques, 23, 115-120.
11. ↑ Bjerring, H. C. (1989). Apertures of craniate olfactory organs. Acta Zoologica, 70, 71-85.
12. ↑ Zhu, M. och Ahlberg, P. E. (2004). The origin of the internal nostril of tetrapods. Nature, 432, 94-97.
13. ↑ Jarvik, E. (1942). On the structure of the snout of crossopterygians and lower gnathostomes in general. Zoologiska Bidrag från Uppsala, 21, 235-675.
14. ↑ Jarvik, E. (1972). Middle and Upper Devonian Porolepiformes from East Greenland with special reference to Glyptolepis groenlandica n. sp. Meddelelser om Gr¢nland, 187(2), 1-295.
15. ↑ Clement, G. (2001). Evidence for lack of choanae in the Porolepiformes. Journal of Vertebrate Paleontology, 21, 795–802.
16. ↑ Bjerring, H. C. (1991). Some features of the olfactory organ in a Middle Devonian porolepiform, Glyptolepis groenlandica. Palaeontographica (A), 219, 89-95.
17. ↑ Jepsen, O. och Thomsen, K. A. (1992). Øre- næse- halssygdomme. Hoved- og halskirurgi. Åttonde upplagan. Köpenhamn: Munksgaard.
18. ↑ Jepsen, O. och Thomsen, K. A. (1992). Øre- næse- halssygdomme. Hoved- og halskirurgi. Åttonde upplagan. Köpenhamn: Munksgaard.