Från Rilpedia

Du har inte behörighet att redigera denna sida, av följande anledning:

Du kan se och kopiera denna sidas källtext:

<noinclude>{{rpsv.basedon.wpsv}}</noinclude> [[Image:Human evolution scheme.png|right|200px]] :''Denna artikel handlar om [[biologi|biologisk]] evolution. För andra betydelser se [[Evolution (olika betydelser)]].'' '''Evolution''' i [[biologi|biologisk]] mening anses vara den process varigenom levande organismer utvecklas från en form till en annan från [[generation]] till generation. Evolutionen anses ha börjat direkt efter [[livets uppkomst]]. {{rpsv.rilpedia.disclaimer|Skapelsetroende invänder mot föreställningen att nya livsformer "utvecklas" (inget genetiskt nytt tillkommer) men framhåller att ''förändringar'' och artbildning inom skapade huvudgrupper förekommer i naturen. Förändringarna medför dock inte utveckling av någon ny genetisk information för nya biologiska koncept och system som inte redan tidigare fanns. Förändringar, genom inbyggda biologiska variationsmekanismer, skapar förutsättningar för anpassning till omgivande miljö genom [[naturligt urval]], [[genetisk drift]] etc. Även [[mutation]]er medverkar till variationen, men då ''förstörs'' oftast den genetiska informationen, den ''utvecklas'' inte. För en djupare förståelse av vilket ''slag av förändring'' som förekommer i verkligheten, är det viktigt att observera att anpassning medför en ''minskning'' av den biologiska mångfalden. Minskningen uppkommer både vid naturligt urval och vid avel styrd av människan. Dvs informationsmängden minskas i en population eftersom oönskade delar av det genetiska råmaterialet väljs bort. Dessutom ''motverkas'' den tänkta utvecklingen inom evolutionsteorin genom att de flesta mutationer, som även de orsakar variation, försvinner genom inbyggda korrektionsmekanismer i cellen. Spridningen av kvarvarande mutationer reduceras dessutom direkt med 50% genom sexuell repoduktion, vilket är ytterligare ett problem för evolutionsteorin. Genetisk förändring genom mutationer och urval i naturen medför alltså, precis som vid avel, att variationsrikedomen (den biologiska mångfalden) och den totala genetiska informationsmängden i populationen, minskar. Skapelsetroende hävdar därför, på grundval av vad som kan observeras i naturen, att evolutionsläran inte fungerar som förklaringsmodell för ''livets uppkomst'' eller för senare storskalig utveckling av de biologiska huvudgrupperna. Med artbildning menar skapelsetroende ''variation'' samt ''minskning'' av den genetiska informationen i en population.}} <br> ---- : ''Förbehåll: Rilpedia står INTE för texten nedan, som härrör från Wikipedia. Texten kommer att korrigeras. ---- {{flerkällor}} '''Evolution''' i [[biologi]]sk mening är den process varigenom levande organismer förändras från en form till en annan. Evolutionsteorin beskriver hur ärftliga egenskaper i en population förändras från [[generation]] till generation. Evolution är ursprunget till den stora variation som finns i den [[biologi]]ska världen: de nu förekommande arterna är alla besläktade genom ett gemensamt ursprung, och med tiden utvecklas nya arter från de existerande genom [[artbildning]], en produkt av små successiva förändringar över stora tidsrymder. De ärftliga egenskaperna finns i [[gen]]erna. I dessa uppstår då och då slumpvisa förändringar, så kallade [[mutation]]er, som oftast är mycket små. De olika varianter av motsvarande gener som uppstår på detta sätt kallas [[allel]]er. Evolutionen inträffar när alleler blir mer vanliga eller mindre vanliga. Med ''evolutionsteorin'' menas den vetenskapliga modell som beskriver hur allt liv på jorden har utvecklats från en gemensam urform. Ibland används ordet evolution också som synonym till evolutionsteorin eller utvecklingsläran. Den moderna evolutionsteorins historia började 1858 med att [[Charles Darwin]] och [[Alfred Russel Wallace]] publicerade en artikel där de införde begreppet [[det naturliga urvalet]].<ref>{{cite journal|author=Wallace, A|coauthors= Darwin, C|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1|title=On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection|journal=Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology|volume=3|date=1858|pages=53–62|accessdate=2007-05-13|doi=10.1098/rsnr.2006.0171}}</ref> Darwins bok ''[[Om arternas uppkomst]]'' introducerade en mer fullödig teori för en större publik. På 1930-talet kombinerades Darwins teori med [[Gregor Mendel]]s [[genetik]] vilket gav grunden för den [[modern evolutionär syntes|moderna evolutionära syntesen]] (också kallad neo-darwinism) där evolution och genetik förenades till grundvalen för den moderna [[evolutionsbiologi]]n. Evolutionsteorin är en av våra mest allomfattande vetenskapliga teorier, och tillämpningar av teorin används inom många områden i samhället<ref>{{webbref |url=http://www.actionbioscience.org/evolution/pigliucci.html |titel=Evolution’s Importance to Society |hämtdatum=5 juli 2008 |författare=Massimo Pigliucci |datum=Juli 2005 }}</ref>. Det finns nästan inget område inom biologin som går att förklara förutom i ljuset av evolutionsteorin.<ref>{{webbref |url=http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/10/2/text_pop/l_102_01.html |titel=Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution |hämtdatum=3 juli 2008 |författare=[[Theodosius Dobzhansky]] |datum=Mars 1973 |verk=Ursprungligen publicerad i The American Biology Teacher}}</ref> Det finns också en enorm mängd olika vetenskapsgrenar som såväl tillsammans som var och en för sig bekräftar att en evolution ägt rum och äger rum.<ref name="AAAS1922Resolution">{{ cite web | url=http://archives.aaas.org/docs/resolutions.php?doc_id=450 | title=AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution | date=December 26, 1922 | author=AAAS Council | publisher=American Association for the Advancement of Science }}</ref><ref name="IAP2006Statement">{{cite web | url=http://www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf | title=IAP Statement on the Teaching of Evolution |date=2006 |publisher=The Interacademy Panel on International Issues |accessdate=2007-04-25}} Gemensamt uttalande från 67 vetenskapsakademier, inklusive den svenska [[Kungliga Vetenskapsakademien]]</ref><ref name="AAAS2006Statement">{{ cite web | url=http://www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf | title=Statement on the Teaching of Evolution | date=2006-02-16 | author=Board of Directors, American Association for the Advancement of Science | publisher=American Association for the Advancement of Science }} from the world's largest general scientific society</ref><ref name="NCSEStatementsFromScientificOrgs">{{ cite web | url=http://www.ncseweb.org/resources/articles/8408_statements_from_scientific_and_12_19_2002.asp | title=Statements from Scientific and Scholarly Organizations | publisher=National Center for Science Education }}</ref> __TOC__ ==Arvsmekanismer== Arvsmekanismerna i levande organismer verkar på enskilda och särskiljbara egenskaper. Ögonfärgen hos människor är en sådan egenskap som barn ärver från sina föräldrar<ref>{{webbref |url=http://www.bioscience-explained.org/SE4.1/pdf/eyecoloursve.pdf |titel=Kan blåögda föräldrar få brunögda barn? |hämtdatum=6 juli 2008 |författare=Richard A. Sturm |verk=Bioscience Explained, volym 4, nr 1 }}</ref>. De nedärvda egenskaperna kontrolleras av [[gen]]er och den fullständiga uppsättningen av gener i en organisms [[genom]] kallas [[genotyp]]. Den fullständiga uppsättningen observerbara egenskaper kallas [[fenotyp]]. Hit räknas bland annat organismens uppbyggnad och i förekommande fall dess beteende. Dessa egenskaper uppstår genom en samverkan mellan genotypen och omgivningens påverkan. Fenotypen är alltså långt ifrån helt bestämd av genotypen.<ref name="Björklund">{{bokref |titel=evolutionsbiologi |efternamn=Björklund |förnamn=Mats |författarlänk= |medförfattare= |år=2005 |utgivare=studentlitteratur |utgivningsort=Lund |isbn=91-44-03984-0 |sid= }}</ref> När människans hud exponeras för solstrålning blir den normalt mörkare. Graden av [[solbränna|solbrändhet]] är uppenbarligen en följd av hur mycket solstrålning huden varit med om. Men det är också så att olika personer blir olika mörka efter att ha varit i precis samma strålning. Även detta kan vara en miljöeffekt. Det kan till exempel bero på att de ätit olika mat. Men en stor del av skillnaderna beror på genetiska skillnader. Ett extremt exempel är att [[albino]]er inte alls blir bruna, hur mycket de än solar.<ref>{{cite journal |author=Oetting WS, Brilliant MH, King RA |title=The clinical spectrum of albinism in humans |journal=Molecular medicine today |volume=2 |issue=8 |pages=330–35 |year=1996 |pmid=8796918 |doi=10.1016/1357-4310(96)81798-9}}</ref> Det är också välkänt att typiska nordbor har ganska olika hudtyp inbördes och behöver vara olika försiktiga med [[solbad]]. De ärftliga egenskaperna överförs mellan generationerna genom [[DNA]], den [[molekyl]] som bär den genetiska informationen. DNA är en [[polymer]] som är sammansatt av fyra olika delmolekyler, [[nukleotid]]er. Den genetiska informationen ligger i den ordningsföljd som nukleotiderna har satts samman i. Relationen mellan ordningsföljd och information i DNA liknar relationen mellan informationen och ordningsföljden mellan bokstäverna i en text liksom ordningsföljden mellan bit’ar i ett datorprogram. Vissa avsnitt längs den långa DNA-molekylen specificerar funktionella enheter i organismen. Ett sådant avsnitt kallas en gen. Olika gener har olika nukleotidsekvenser. I [[cell]]en bildar DNA tillsammans med vissa proteiner en sammanpackad struktur som kallas [[kromosom]] och som är tillräckligt stor för att synas även i ganska enkla [[mikroskop]]. Varje gen har sin speciella plats i kromosomen, genens [[lokus]]. Olika personer har ofta små skillnader mellan nukleotidsekvenserna i ett visst lokus. Även om det är i princip samma gen, kan denna gen ge aningen skilda egenskaper även i fenotypen för olika individer. De olika varianterna hos olika individer, men för samma lokus, kallas [[allel]]er.<ref name="Björklund"/> Nukleotidsekvensen i DNA förändras slumpmässigt då och då. En sådan förändring kallas [[mutation]]. På detta sätt skapas nya alleler. En del mutationer får synbar effekt på organismens yttre och påverkar därmed alltså fenotypen. Andra mutationer ger ingen yttre skillnad alls. Förhållandet mellan genotyp och fenotyp är oftast komplicerat genom att sådant som vi uppfattar som en egenskap påverkas av flera gener och genom att en genförändring kan påverka flera yttre egenskaper.<ref name="Björklund"/> ==Evolutionens drivkrafter== [[Fil:ADN static.png|miniatyr|höger|200px|En bild av en [[DNA]]-spiral, så som den oftast brukar avbildas]] Evolutionen sker genom processer som ökar respektive minskar variationen (mångfalden) i en [[genpool]]. Processer som ökar variationen är [[mutation]]er, [[rekombination (biologi)|rekombination]]<ref>{{webbref |url=http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_7.htm |titel=Recombination |hämtdatum=3 juli 2008 |författare=Dennis O'Neil }}</ref> och utbyte av gener mellan populationer och arter (t.ex genom [[retrovirus]])<ref>{{webbref |url=http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_6.htm |titel=Gene Flow |hämtdatum=3 juli 2008 |författare=Dennis O'Neil }}</ref>. Processer som minskar variationen är [[naturligt urval]]<ref>{{webbref |url=http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_4.htm |titel=Natural Selection |hämtdatum=3 juli 2008 |författare=Dennis O'Neil }}</ref> och [[genetisk drift]]<ref>{{webbref |url=http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_5.htm |titel=Small Population Size Effects |hämtdatum=3 juli 2008 |författare=Dennis O'Neil }}</ref>. På grund av att nya gener tillförs populationen och gamla gener sorteras bort är genpoolen stadd i ständig förändring. När miljön är någorlunda konstant är förändringarna vanligtvis måttliga. Men när miljön ändras kan betydande förändringar ske på mindre än 100&nbsp;000 år. En del egenskaper blir mer vanliga i populationen medan andra blir mindre vanliga och till och med försvinner. Bland processer som ändrar egenskaper eller dess vanlighet finns mutationer, genduplikation, genetisk drift, genflöde, och det naturliga urvalet.<ref name="Björklund"/> [[Fil:Gene-duplication.svg|100px|vänster|miniatyr|[[Genduplikation]]]] ===Mutationer och genduplikation=== ''Huvudartiklar: [[mutation]]'' och ''[[genduplikation]]'' Mutationer är bestående förändringar av arvsmassan. Sker mutationen i en könscell kan den nedärvas till avkomman, annars nedärvs den bland celler inom individen.<ref name="Björklund"/> I evolutionssammanhang är det nästan uteslutande mutationer i DNA som man diskuterar. Ett annat exempel är RNA i vissa virus. Mutationerna åstadkommer variation och är den enda källan till helt nya varianter. Mutationerna är vanligtvis neutrala (de påverkar inte organismens överlevnadsförmåga), ofta till nackdel och mera sällsynt till fördel. <ref name="Björklund"/> En typ av mutation som är en viktig drivkraft för evolutionen är [[genduplikation]]. Dupliceringen av en bit genetiskt material (det vill säga DNA) åstadkommer oftast ingen förändring i sig självt, men tillhandahåller bitar av tämligen funktionella gener som i sig inte behövs. De kan omformas till nya gener med olika funktioner utan att ersätta de gamla.<ref name="Björklund"/> Stora mutationer kan uppkomma genom att en gen överförs från en art till en annan via [[retrovirus]]. Den nya genen kan sedan överföras till avkomman. Bakterier kan också utbyta gener genom överföring av [[plasmider]]. Även vissa växter kan ta upp plasmider från bakterier av arten ''[[Agrobacterium]]'' och överföra till avkomman. Detta kallas [[horisontell genöverföring]]. ===Naturligt urval=== {{huvudartikel|Naturligt urval}} Det naturliga urvalet verkar på den variation som finns i populationen. Föräldrarna får fler individer som avkomma än som kan överleva till mogen ålder och i sin tur reproducera sig. Individer har olika sannolikhet att överleva beroende på vilka ärftliga egenskaper de har. Antalet avkomma och överlevnadsförmåga hos avkomman bestämmer tillsammans hur stor nästa generation blir.<ref name="Björklund"/> Det är detta som ibland kallas "survival of the fittest" (de anpassades överlevnad). Det är också viktigt i sammanhanget att evolutionen verkar genom urvalssannolikheter på hela populationer. Tillfälligheter gör att även många individer med gener som i genomsnitt ger god framgång, dör utan att reproducera sig.<ref name="Björklund"/> Det naturliga urvalet kan delas in i "''Ekologiskt urval''" som handlar om hur väl organismen klarar att överleva i sin miljö och "''Sexuellt urval''" som handlar om förmågan att befrukta andra individer. Vilka egenskaper som är optimala ändrar sig över tiden. Det gör att förmågan att förändras från generation till generation också är en egenskap som favoriseras av det naturliga urvalet. Det naturliga urvalet liknar på många sätt det artificiella urval som människor gör till exempel på husdjur och odlade växter. Men i det naturliga urvalet finns det ingen person som väljer. ===Genetisk drift=== {{huvudartikel|Genetisk drift}} Genetisk drift är de förändringar i genfrekvens som är helt slumpmässiga och alltså inte alls beror på selektionstryck. Effekterna av genetisk drift blir särskilt stora i små populationer. Dessa fluktuationer i genfrekvens mellan generationerna leder ibland till att genvarianter helt försvinner. Två åtskilda populationer som från början har lika många av varje genvariant kan därför driva åt olika håll och få olika genuppsättningar, så att genvarianter som finns i den ena populationen saknas i den andra.<ref name="Björklund"/> ===Genflöde=== {{Huvudartikel|Genflöde}} Genflöde är när gener överförs från en population till en annan population inom samma art, och är den enda processen som gör populationerna genetiskt mer lika varandra. Genflöde gör också att genpoolerna blir större. Genflöde uppstår när individer migrerar. Migrationen kan ske med fullvuxna individer eller med mindre spridningsenheter, till exempel pollen. Genflödets intensitet beror bland annat på hur svårforcerade de geografiska barriärerna är. ==Viktiga begrepp och fenomen== ===Mikroevolution och makroevolution=== :''Huvudartikel: [[Mikroevolution]]'' :''Huvudartikel: [[Makroevolution]]'' [[Mikroevolution]] innebär småskaliga förändringar i allelfrekvenser. Dessa förändringar kan bero på flera processer: mutationer, genflöden, genetisk drift eller naturligt urval. [[Populationsgenetik]] är den gren av biologin som erbjuder en matematisk struktur för att studera mikroevolutionen. Storskaliga förändringar kallas [[makroevolution]]. Denna term hänvisar till förändringar som resulterar i väsentligt annorlunda organismer och brukar användas för händelser som leder till [[artbildning]], utvecklingen av en ny art. Biologer gör i regel inte någon absolut skillnad mellan makro- och mikroevolution av flera skäl, inklusive det faktum att det inte finns någon allmängiltig definition av vad som är en "makroevolutionär" förändring.<ref>{{cite journal |author=Hendry AP, Kinnison MT |title=An introduction to microevolution: rate, pattern, process |journal=Genetica |volume=112–113 |issue= |pages=1–8 |year=2001 |pmid=11838760 |doi=10.1023/A:1013368628607}}</ref> <ref>{{cite journal |author=Leroi AM |title=The scale independence of evolution |journal=Evol. Dev. |volume=2 |issue=2 |pages=67–77 |year=2000 |pmid=11258392 |doi=10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x }}</ref> Förhållandet mellan mikroevolution och makroevolution kan summeras så här: makroevolution är resultatet av flera omgångar mikroevolution, vilket över tiden resulterar i två populationer av organismer som är så olika att det kan sägas att artbildning har skett. I regel kräver makroevolution många generationer. Makroevolution kan dock i vissa fall ske snabbt. Redan T. H. Huxley kritiserade Darwin för att han allt för oreserverat anslöt sig till inställningen att naturen inte gör språng (''Natura non facit saltum''). Genom genetikens framsteg har man upptäckt att små genetiska förändringar t.ex i en [[promotorgen]] eller i gener som styr [[embryonalutveckling]]en kan få stora konsekvenser för individen. Försök med [[bananfluga|bananflugor]] visar t.ex att man kan få fram flugor med flera vingpar än föräldragenerationen. Artbildning kan också ske snabbt genom [[Hybrid (biologi)|hybridisering]]. <ref>{{cite web|author=Boxhorn, J|date=1995|url=http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html|title=Observed Instances of Speciation|publisher=The TalkOrigins Archive|accessdate=2007-05-10}}</ref> ===Korsningsbarriärer=== Korsningsbarriärer skiljer populationer från varandra, och bidrar därmed till den differensierande effekten av mutationer och naturligt urval. Dessa barriärer delas in i pre- och post[[zygot]]iska beroende på om de verkar innan eller efter [[befruktning]]. Det kan vara fysiska barriärer, som vatten mellan öar eller bergskedjor mellan dalar (prezygotisk). Det kan även vara beteendemässiga barriärer (prezygotisk). Som exempel finns det närbesläktade andfåglar som skulle få fertil avkomma om de parade sig, men som inte gör det för att de inte attraheras av den andra artens parningsbeteende. Fysiologiska olikheter kan också skapa barriärer, till exempel oförmåga av zygoter att förenas (prezygotisk) samt [[selektion]]stryck mot hybrider eller intermediära karaktärer (postzygotisk). ===Hybridisering=== {{huvudartikel|Hybrid (biologi)|Hybridisering}} {{stubavsnitt}} Hybridisering är detsamma som bildande av avkomma från föräldrar som tillhör olika arter. Det främsta kriteriet för det biologiska artbegreppet är att en art måste vara reproduktivt skiljd från andra arter. Det vill säga att det endast får förekomma ett minimum av hybridiseringar mellan de båda arterna. Avkomman bildar en ny art om den ej kan föröka sig med föräldraarterna.<ref name="Björklund"/> ===Uppkomst av nya organ=== Nya organ bildas genom förändringar av befintliga strukturer. Detta förklaras på två sätt: genom intensifiering av funktion eller genom byte av funktion. Uppkomsten av till exempel [[öga|ögon]] förklaras genom intensifiering; om en ljuskänslig fläck uppstår kan den ge fördel i selektionen, och detta gäller också efterföljande mindre ändringar som gör organet mer och mer likt ett öga. Det kan röra sig om förtjockning av fläcken eller muskler som kan röra den. Alla sådana mellanstadier från ljuskänslig fläck till fullt fungerande öga har observerats i existerande organismer<ref>Ernst Mayr (2001), ''What Evolution Is''. ISBN 0-465-04426-3.</ref><ref>{{webbref |url=http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/1/l_011_01.html |titel=Evolution of the Eye |hämtdatum=6 juli 2008}}</ref>. Ögon har utvecklats i olika organismer oberoende av varandra minst 40 gånger under evolutionens lopp. Ingen av dessa utvecklingsmässigt åtskilda ögontyper anses dock ha ett direkt släktskap med någon av de övriga, av det enkla skälet att skillnaden funktionellt och strukturellt är alltför stor dem emellan, vilket alltså ger ett starkt stöd för evolutionsteorin. En sammanhängande fossil ögonserie av likartade strukturer med växande komplexitet saknas eftersom ögon sällan efterlämnar fossil. Exempel på organ som utvecklats genom byte av funktion är fågel- och fladdermusvingar som utvecklats från framben, vilket stöds såväl av fossila fynd som av embryologin. ===Avbruten jämvikt=== Ibland sker artbildning mycket snabbt (vilket i evolutionssammanhang oftast ändå innebär flera tusen år). Detta var länge ett problem för evolutionsteorin men kan förklaras av teorin om avbruten jämvikt ([[:en:punctuated equilibrium]]) som utvecklats av [[Stephen Jay Gould]] och [[Niles Eldredge]].<ref name=pe1972>Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism"] In T.J.M. Schopf, ed., ''Models in Paleobiology''. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge ''Time frames''. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985</ref> Den innebär att arterna normalt befinner sig i ett slags jämvikt med omgivningen och då förändras i långsam takt. Om däremot levnadsförhållandena förändras för en art, eller en delpopulation av den, till exempel på grund av en [[naturkatastrof]], så kommer den nya miljön att utöva ett förändrat och hårdare [[selektionstryck]] och därmed ge upphov till en snabbare evolution eller evolution i ny riktning. Speciellt kan detta inträffa om en liten population avskiljs från en större population så att förändringarna får genomslag snabbare där. Om den förändrade populationen blir effektivare än den ursprungliga arten kan detta leda till att den breder ut sig och så småningom tar över även i den gamla miljön. Även ett minskat selektionstryck, till exempel genom att en naturlig fiende försvinner eller minskar i betydelse kan göra att balansen rubbas och ge upphov till förändringar i nya riktningar. Teorin innebär att det är en hårdare eller till sin riktning förändrad selektion som ger upphov till den högre förändringstakten, och alltså inte en ökad mutationsfrekvens.<ref name="Björklund"/> ==Evolutionsteorins historia== ===Evolutionsteori före Darwin=== Tanken att arterna hade utvecklats ur varandra fanns före Darwin, men däremot var man osäker på mekanismerna. Redan den grekiske filosofen [[Anaximander]] spekulerade om en gradvis utveckling av djurarter<ref>{{webbref |url=http://www.iep.utm.edu/e/evolutio.htm |titel=The Internet Encyclopedia of Philosophy: Evolution |hämtdatum=22 oktober 2008 |datum=2006 }}</ref>. Från 1600-talet och framåt gjordes flera [[geologi]]ska upptäckter som innebar ett ifrågasättande av teorin om [[syndafloden]] och den bibliska kronologin med en värld som var några tusen år gammal. Förekomsten av olika fossil i olika lager väckte igen tanken på en gradvis utveckling av arterna över tiden<ref name="AlanC">{{bokref |titel=Snäckan i berget |efternamn=Cutler |förnamn=Alan |år=2005 |utgivare=Fahrenheit |utgivningsort=Stockholm |isbn=91-975261-9-3 |sid=172}}</ref><ref name="Björklund"/>. Det fanns flera teorier om hur livet hade utvecklats, men ingen som fick något riktigt genomslag. Bland annat hade Charles Darwins farfar, [[Erasmus Darwin]] skrivit verk om att arterna utvecklades genom en inneboende kraft. Teorier om denna kraft skulle få stor betydelse i [[romantiken]], bland annat genom [[rasbiologi]]n. Se även [[preformationsteorin]]. [[Fil:Jean-Baptiste Lamarck.jpg|miniatyr|120px|[[Jean-Baptiste de Lamarck]].]] Före Darwin gjorde [[Jean-Baptiste de Lamarck]] det mest betydelsefulla och genomarbetade försöket att vetenskapligt påvisa och förklara evolutionen. Lamarck hade sett att museerna fått allt större samlingar bl.a av [[fossil]]er. Enligt tidigare föreställningar var fossilerna något som Gud skapat, men Lamarck insåg att de tydde på att livet genomgått en utveckling. I sin ''Philosophie zoologique'' utgiven 1809 bryter han inte bara med den gamla uppfattningen om arten, vilken han förklarar för en abstraktion, och förnekar artens oföränderlighet, utan han anger också bestämda naturliga orsaker till djurrikets gradvisa utveckling. Enligt Lamarck är det endast människolivets korthet som hindrar oss från att iaktta de förändringar som arterna genomgår. Orsakerna till dessa ombildningar söker Lamarck dels i de förändrade levnadsvillkoren som framkallas av de förändringar jorden genomgår under sin utveckling, dels i de olika yttre förhållanden (olika klimat, näring etc.), i vilka djuren lever. Av dessa orsaker kommer djuren att använda sina organ olika. De organ som används mycket får en starkare utveckling, medan andra, som på grund av förändrade levnadsförhållanden, tas i anspråk mindre eller inte alls, småningom försvagas och blir förkrympta. Så skulle till exempel giraffen ha fått sin långa hals genom behovet att sträcka sig efter bladen på höga träds toppar och vadarnas långa ben skulle med tiden ha utbildats genom att dessa fåglar ständigt sträckte ut benen vid vadandet i djupt vatten och så vidare. Enligt samma princip men i motsatt riktning skulle mullvadens ögon ha blivit rudimentära p. g. a. att detta djur lever i mörker, där synorgan inte är till något gagn. Han trodde alltså att förvärvade egenskaper kunde gå i arv.<ref name="Björklund"/> ===Charles Darwin=== [[Fil:Charles Darwin.jpg|miniatyr|höger|200px|[[Charles Darwin]] år 1854, fem år innan han publicerade'' [[Om arternas uppkomst]]''.]] Dagens evolutionsteori utgår från [[Charles Darwin]]s teori om [[det naturliga urvalet]]. Darwin berättar i sin självbiografi att han under resan med skeppet [[HMS Beagle]] förstod att livet anpassade sig till olika miljöer. När han en dag läste [[Thomas Robert Malthus]] teorier om befolkningsfrågan insåg han att livet utvecklas genom att de bäst anpassade individerna överlever och för vidare arvsanlag till nästa generation. Detta är vad som kallas naturligt urval. Teorin var även inspirerad av Darwins vän [[Charles Lyell]]s böcker om [[geologi]], som visade hur jorden formats under miljontals år. Det tog nästan 20 år efter Darwins återkomst till England innan han publicerade sitt verk, [[1859]]. Bland annat ägnade han stor tid åt att studera maskarnas bidrag i bildningen av [[mull]], och studiet av diverse [[insekter]]. Det har spekulerats i att Darwin förstod att hans teori skulle väcka uppmärksamhet och därför underlät att publicera den. Darwin var en mycket tillbakadragen man som ogillade uppståndelse kring sin egen person. När så [[Alfred Russel Wallace]] skickade en artikel med en nästan identisk teori som han ville att Darwin skulle hjälpa honom att publicera, publicerade Darwin, uppmanad av Lyell sin egen teori vid sidan av Wallaces. Intressant är att Lyell på den tiden ännu inte blivit övertygad om riktigheten i Darwins teori. Darwin skrev så vad han själv kallade "en sammanfattning" av sin teori, boken ''On the Origin of Species by Means of Natural Selection'' (sv. översättning: ''Om arternas uppkomst'', [[1871]]). ===Den moderna syntesen=== {{huvudartikel|Den moderna syntesen}} En av svagheterna i Darwins teori var att han inte kunde beskriva någon mekanism genom vilken de ärftliga egenskaperna fördes vidare till nästa generation. Darwins egna teorier utgick från att generna fanns i blodet, men i så fall skulle de blandas ut för varje generation och variationen skulle avta och till slut bli i det närmaste obefintlig. Darwin trodde också, liksom [[Jean-Baptiste de Lamarck|Lamarck]] att förvärvade egenskaper kunde gå i arv. Efter att [[Gregor Mendel|Mendels lagar]] om ärftlighet återupptäckts år [[1900]] fick de allt större inflytande på evolutionärt tänkande, tills vad som kallas "[[Den moderna syntesen]]" (syftande på syntesen mellan Darwins och Mendels teorier) på [[1930-talet]] blev den gängse versionen av evolutionsteorin. [[Populationsgenetik]]en som växte fram vid denna tid kombinerade statistik och genetik för att bland annat förklara hur egenskaper kan förändras även utan urvalstryck. Den ökade kunskapen om DNA och geners uppbyggnad innebar att arters släktskap och utveckling även kunde studeras i ett molekylärt perspektiv. ==Evolutionen och samhället== Flera förklaringsmodeller som inspirerats av evolutionsteorin försöker förklara mänskligt beteende och andra företeelser i samhället. ===Memetik=== {{huvudartikel|Memetik}} [[Richard Dawkins]] bok ''The Selfish Gene'' (1976, utökad upplaga 1989) var inte bara revolutionerande i att den gav genen en central roll för selektion och därmed biologisk evolution. I kapitel 11 "Memes: the new replicators" anger han även att genen inte har monopol på att vara en replikator som ger evolution, utan att i princip varje enhet som karakteriseras av variation, utsätts för selektion och därför nedärvs differentierat i uppsättningen av olika replikatorer ger evolution. Exempelvis sker självisk egenspridning med variation, selektion och nedärvning även inom den mänskliga (och för all del även övriga djurliga) kulturens olika beteendeuttryck. Dawkins gav denna kulturgenetiska enhet namnen "[[mem]]".<ref name="Björklund"/> I ''The extended phentotype", definierar han memen som (1982: s. 290) :A unit of cultural inheritence, hypothesized as analogous to the particulate gene, and as naturally selected by virtue of its 'phenotypic' consequences on its own survival and replication in the cultural environment. Begreppet mem som icke-biologisk analogi till genen gav upphov till en ny vetenskap, [[memetik]]en, som har som syfte att vetenskapligt analysera kulturell evolution hos främst människan på basis av membegreppet. [[Memetik]]en anses kontroversiell, främst bland social- och samhällsforskare som inte tillägnat sig en icke-biologisk men darwinistisk evolutionsteori, samt av biologer som anser att memers evolution måste studeras som underordnad genetisk (socio-biologer). ===Sociobiologi=== [[Sociobiologi]]n studerar djurens beteende (inklusive människans), vilka evolutionära fördelar olika beteenden har och vilken selektion som gör att dessa beteenden sprider sig. Sociobiologin som introducerades av [[Edward O. Wilson|E.O. Wilson]] 1975 hävdar att det finns en genetisk bakgrund till många beteenden. Begreppet [[släktskapsselektion]] introducerades på bred front av företrädarna för denna skola.<ref name="Björklund"/><ref>[http://endeavor.med.nyu.edu/~strone01/altruism.html The Evolution of Altruism]</ref> ===Beteendeekologi=== Också [[beteendeekologi]]n studerar beteenden från ett evolutionsperspektiv. Denna skola utgår från att djur och människor anpassar sina beteenden efter förutsättningarna, och studerar hur ekologiska och sociala faktorer påverkar olikheterna i beteende inom och mellan populationer. Beräkningar av det mest optimala beteendet i en viss miljö spelar en viktig roll. <ref name="Björklund"/> ===Evolutionspsykologi=== {{huvudartikel|evolutionspsykologi}} Evolutionspsykologin skiljer sig från sociobiologin genom att den utgår från att det som selekteras inte är beteenden utan psykologiska mekanismer, och att beteendena är resultatet av dessa mekanismer. Skolan använder begreppet ''environment of evolutionary adaptedness'' vilket avser den miljö där ett visst beteende utvecklades. <ref name="Björklund"/> ===Socialdarwinism=== {{huvudartikel|Socialdarwinism}} Socialdarwinism är en filosofisk/ideologisk inriktning inspirerad av Darwins teorier, men utan stöd i dagens biologiska forskning. Socialdarwinismen sägs ha det naturliga urvalet som förebild för samhällets organisation. [[Herbert Spencer]] formulerade de grundläggande tankarna.<ref name="Björklund"/> ==Evolution i kulturen== ===Evolution i litteraturen=== Eftersom evolution är en process som ofta tar lång tid (inom mikroevolution några generationer), medan de flesta typer av litteratur skildrar relativt korta förlopp, har evolutionen inte blivit ett lika vanligt [[tema (narratologi)|tema]] i litteraturen som till exempel [[kärlek]], [[hämnd]] eller frigörelse från sina föräldrar. Dock finns det en [[genre]] där evolution har blivit ett grundtema, nämligen [[science fiction]]-genren, där det grovt sett finns tre typer av berättelser om evolution: # huvudpersonen påträffar varelse som har ''utvecklats i en annan miljö'' och som därför är mycket olik honom/henne själv # huvudpersonen möter en varelse från huvudpersonens egen typ miljö som av någon anledning har ''muterats'' (en [[mutant]]) # huvudpersonen iakttar en varelse med ''accelererad evolution'' som praktiskt taget utvecklas framför hans/hennes ögon ===Evolution i poesin=== Evolutionen är ett något ovanligare motiv i [[poesi]] än i prosa, även om det finns ett par exempel. "...De kom med strömmar från Siberia. <br> Från det krympande Ägirhavet västerut. <br> Och migrerade över Iapetus grunda ocean. <br> Från Baltica. Till Laurentia och över jorden. <br> Mångformiga och oräkneliga i vår andra evighet. <br> Paleozoikums fantomer..." - utdrag ur [http://www.fladdermus.net/gwgurtiden.htm Ögonblick Ur Tiden] ===Evolution i popkulturen=== Evolutionen är ett inte helt ovanligt tema i [[popkultur]]en. Några exempel: :See in the shapes of my body :Leftover parts from the apes and monkeys :-- Crash Test Dummies - In the Days of the Caveman :"...Efter fallet av Jurassic Park kom i sakta mak, en grupp som stått där bak :och varit svagare. Det var gnagare och andra däggdjur som arvtagare ty ödlor var försvagade. :Det krav som nu ställs var bland annat päls av hår så det skulle gå på räls i det spår :som ännu i år evolutionen går, där människan nu står. Men det kommer en vår :då det tar slut, nya djur tittar ut. Evolutionen har inget mål, ingen mening. :Den är endast en följd av kopiering av en DNA-förening...." :-- utdrag ur [http://hem.bredband.net/nyctalus/funkyjo.htm Evolutionen feat. Herb Boys ] :"[...]verkar vara ett offer :ett naturligt urval :möt mig på andra sidan annorlunda riktning" : (Bob Hund, Ett fall och en lösning) ==Kritik mot evolutionsteorin== [[Fil:Darwin ape.jpg|miniatyr|höger|Karikatyr av Darwin som apa från ''the Hornet magazine'' 1871]] Darwins publicering av ''Om arternas uppkomst'' väckte stor uppmärksamhet och skapade en hetsig debatt som pågick under en stor del av 1800-talets andra hälft. Hans idéer attackerades häftigt från framför allt kyrkligt håll eftersom de stred mot de rådande tolkningarna av [[bibeln]]s [[skapelseberättelser]]. Det som samtiden hade svårast att acceptera var påståendet om människans plats i evolutionen, att vi och aporna har gemensamma förfäder. Från många håll hånades Darwin och liknades vid en gammal gorilla. ===Huxley-Wilberforce=== Darwin var som tidigare nämnts tillbakadragen och ovillig att delta i debatter. Därför blev det hans vän, [[Thomas Henry Huxley|T. H. Huxley]] ("Darwin's Bulldog" som han beskrev sig själv), som fick dra det största lasset i debatterna. Ett berömt exempel på en sådan debatt är den mellan Huxley och biskopen [[Samuel Wilberforce]] i Oxford [[30 juni]] 1860. Wilberforce frågade sarkastiskt om Huxley var släkt med aporna på sin fars eller mors sida, varpå Huxley svarade att han hellre hade en apa som förfader än en man som använde sitt förnuft till att förlöjliga en seriös vetenskaplig diskussion. ===The John Scopes (Monkey) Trial=== På 1920-talet var undervisning i evolutionsteorin förbjuden i [[Tennessee]]. Läraren [[John Scopes]] åtalades år 1925 för att ha brutit mot förbudet. Han dömdes till böter på 100 dollar, men domen upphävdes senare på grund av ett rättegångsfel. Anhängare och motståndare till evolutionsteorin utnyttjade den uppmärksammade rättegången för att föra fram sina argument. ===Lysenko=== I [[Sovjetunionen]] uppträdde, under den stalinistiska perioden på 1920-, 30-talet och 40-talet, [[Trofim Lysenko]] som den stora företrädaren för [[mitjurinism]]en. Denna lära var en variant av [[Lamarckism]]en och hävdade att förvärvade egenskaper kunde gå i arv. Idéerna vann popularitet hos styrande skikten i Sovjetunionen och forskning om [[Gregor Mendel]]s lagar och evolutionsteori undertrycktes och förlamades under flera decennier och de som uttalade sig för dessa kunde arresteras<ref>{{bokref | efternamn = Graham | förnamn = Loren | titel = Science in Russia and the Soviet Union | år = 1993 | utgivare = Cambridge University Press | utgivningsort = New York }}</ref>. Lysenkos idéer försämrade det sovjetiska jordbrukets produktivitet, bland annat genom idéer om olika behandlingar av utsädet som skulle göra det bättre, men istället blev en bidragande orsak till hungersnöd. ===Vetenskaplig kreationism=== {{huvudartikel|Kreationism}} Under 1920-talet reagerade kristna i USA mot att evolutionsteorin lärdes ut i de statliga skolorna. Man såg evolutionsteorin som en del av den ökande [[sekularisering]]en av samhället, och som ett hot mot kristna trossatser och värderingar. Man försökte förbjuda evolutionsundervisning i skolorna i flera delstater, men förbuden upphävdes av [[USA:s högsta domstol]], på grund av konstitutionens tillägg om religionsfrihet. Detta ledde till att man försökte skapa en vetenskaplig teori om skapelsen, så kallad ''vetenskaplig kreationism'' (eng. ''creation science''), som skulle kunna tävla med evolutionsundervisningen på lika villkor i de statliga skolorna. Man krävde nu att undervisning om kreationism skulle få lika mycket tid i skolorna som undervisning om evolution. ===Intelligent design=== {{Fördjupning|Intelligent design}} [[Intelligent design]], eller ID som det ibland kallas, är en nyare omformulering av [[kreationism|kreationist]]-idén som uppstod efter att högsta domstolen i USA bestämt att allmänna skolor inte fick undervisa i kreationism som ett vetenskapligt alternativ till evolutionsteorin. Enligt ID-anhängare kan livets existens inte förklaras enbart genom evolution utan istället behövs ett ingripande av en intelligent designer. ID:s förespråkare undviker i regel att uttala sig officiellt om designerns identitet. De menar bland annat att vissa organ är för komplexa för att kunna ha evolverat fram, exempel på det är ögat, hjärtat och örat. Dessa exempel är dock inga problem inom evolutionsteorin. Som en reaktion mot ID har [[Kungliga vetenskapsakademin]] tillsammans med 66 andra vetenskapsakademier slagit fast att evolutionen styrks, med ökande precision, av alla sinsemellan oberoende studier av livets utveckling i [[biologi]], [[paleontologi]] och [[biokemi]]<ref>{{webbref |url=http://www.kva.se/KVA_Root/swe/_news/detail.asp?NewsId=798&br=ns&ver=6up |titel=Akademien stöder uttalande kring evolutionsundervisningen |hämtdatum=28 december 2008 |datum=22 juni 2006 |utgivare=[[Kungliga Vetenskapsakademien]] }}</ref>. ID vilar på religiösa grunder och är således inget vetenskapligt alternativ till evolutionsteorin. ==Personer som förknippas med evolutionsteorin== *[[Charles Darwin]] hade mycket stor betydelse *[[Gregor Mendel]] (mer känd som genetiker, men hans genetiska experiment började faktiskt som evolutionsbiologiska) *[[Ernst Haeckel]] *[[Julian Huxley]] *[[T. H. Huxley]] *[[Alister Hardy]] *[[Stephen Jay Gould]] *[[Richard Dawkins]] *[[Erasmus Darwin]] *[[Alfred Russel Wallace]] ==Personer som förknippas med olika hypoteser som numera är förkastade== *[[Jean-Baptiste de Lamarck]] (gav upphov till [[lamarckism]]en) *[[Georges Louis Leclerc de Buffon]] *[[Ivan Vladimirovitj Mitjurin]] *[[Søren Løvtrup]] *[[Trofim Lysenko]] *[[Theilard de Chardin]] *[[Herbert Spencer]] *[[Joseph Arthur Gobineau]] *[[Rudolf Steiner]] == Referenser == <references /> ==Se även== *[[Livets uppkomst]] *[[Kreationism]] *[[Paleontologi]] *[[Geologisk tidsskala]] *[[Växternas evolution]] *[[Dollos lag]] *[[Epigenetik]] ==Litteratur== *Charles Darwin, ''Om arternas uppkomst''. ISBN 91-27-07875-2. Håller förvånandsvärt bra trots att den har mer än 150 år på nacken. *Charles Darwin, ''Menniskans (sic) härledning och könsurvalet''. *Richard Dawkins, (1976) ''[[Den själviska genen]] : en sociobiologisk studie'' Prisma, Stockholm ISBN 91-518-2394-2 Fantastisk välskriven introduktion till evolutionens grunder. Även om memers evolution. *Richard Dawkins, 1982) The Extended Phenotype. The Gene as the Unit of Selection. Freeman & Co, Oxford Övertygande om genen som selektionsenhet. Spännande i sin bredd. Memteori ingår. *Brian & Deborah Charlesworth, ''Evolution a very short introduction''. ISBN 0-19-280251-8. Utmärkt introduktion på 110 sidor. *Ernst Mayr (2001), ''What Evolution Is''. ISBN 0-465-04426-3. *Mark Ridley, ''Evolution'' ISBN 1-4051-0345-0. Fulltäckande textbok. *Bill Bryson, ''En kortfattad historik över nästan allting'' ISBN 91-975261-1-8. Innefattar en stor del av evolutionen. ==Externa länkar== *[http://www.talkorigins.org/faqs/faq-intro-to-biology.html Introduction to Evolutionary Biology] *[http://www.ucmp.berkeley.edu/history/evolution.html Berkley-universitetets utställning om evolutionen] *[http://www.becominghuman.org/ Becoming Human - webutställning och dokumentär från Arizona State University] *[http://www.natcenscied.org/ National Center for Science Education] *[http://www.talkorigins.org Talk Origins] *[http://wiki.cotch.net/index.php/Main_Page EvoWiki - en wiki om evolution, biologi och livets ursprung] *[http://www-genvagar.slu.se/ Genvägar - ett interaktivt läromedel om bl.a. evolution och genteknik från Sveriges lantbruksuniversitet] *[http://www.fladdermus.net/gwgurtiden.htm Ögonblick Ur Tiden] Vetenskapspoetiska alster på temat paleontologi och djurens evolution *[http://www.fladdermus.net/livetsuppkomst.htm Livets uppkomst och Djurens evolution - en ganska kort sammanfattning] ---- {{Evolutionsbiologi}} [[Kategori:Evolution| ]] [[Kategori:Rilpedia:Basartiklar]] {{Link FA|en}} {{Link FA|simple}} {{Link FA|zh}} {{Link FA|pt}} [[af:Evolusie]] [[ar:نظرية التطور]] [[arz:تطور]] [[bat-smg:Evuoliocėjė]] [[be-x-old:Эвалюцыя]] [[bg:Еволюция]] [[bn:বিবর্তন]] [[ca:Evolució]] [[cs:Evoluce]] [[cy:Esblygiad]] [[da:Evolution (biologi)]] [[de:Evolution]] [[el:Εξέλιξη (βιολογία)]] [[en:Evolution]] [[eo:Evoluismo]] [[es:Evolución biológica]] [[et:Evolutsioon]] [[fa:نظریه تکامل]] [[fi:Evoluutio]] [[fr:Évolution (biologie)]] [[fy:Evolúsje]] [[gl:Evolución biolóxica]] [[he:אבולוציה]] [[hr:Evolucija]] [[hu:Evolúció]] [[id:Evolusi]] [[is:Þróunarkenningin]] [[it:Evoluzione]] [[ja:進化]] [[ka:ევოლუცია]] [[ko:진화]] [[la:Evolutio]] [[lb:Evolutioun]] [[lt:Evoliucija]] [[lv:Evolūcija]] [[mk:Еволуција]] [[ml:പരിണാമസിദ്ധാന്തം]] [[mr:उत्क्रांतिवाद]] [[nl:Evolutie]] [[no:Evolusjon]] [[nov:Evolutione]] [[pl:Ewolucja]] [[pt:Evolução]] [[qu:Rikch'aqyay]] [[ro:Evoluţie]] [[ru:Эволюция]] [[sah:Эволюция]] [[simple:Evolution]] [[sk:Biologická evolúcia]] [[sl:Evolucija]] [[sq:Evolucioni]] [[sr:Еволуција (биологија)]] [[su:Évolusi]] [[ta:படிவளர்ச்சிக் கொள்கை]] [[th:วิวัฒนาการ]] [[tl:Ebolusyon]] [[tr:Evrim]] [[uk:Еволюція (біологія)]] [[uz:Evolutsiya]] [[vi:Tiến hóa]] [[yi:עוואלוציע]] [[zh:演化]] [[zh-min-nan:Ián-hoà]]

Tillbaka till Evolution.